Паразитологии и экологии к у р с л е к ц и й

3. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ЖИВОТНЫХ
Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо или зигота (греч. zygota - соединенная в пару), - начальная стадия развития нового организма.
Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: 1) активацию яйца, т.е. побуждение к развитию, и 2) синкариогамию, т.е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.
Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду химические вещества - гормоны, активирующие сперматозоиды. Возможно, что активизирующие вещества выделяются клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозоиды млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее одного часа.
У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоидов животных не существует. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклетками сталкиваются случайно.
В оболочке яйцеклетки ряда животных существует крошечные отверстия - микропиле, через которое проникает сперматозоид. У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции, обнаруженный с помощью электронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающее яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, активируется синтез белка. У ряда животных возникает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения поглощение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы. Вязкость увеличивается в 6-8 раз. В наружном слое яйца изменяется эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное, наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает крепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.
Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в оплодотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, второе - только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.
Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180 градусов и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему на встречу. После встречи ядра сливаются.
В результате синкариогамии, т.е. слияние двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.
Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворение при введении очень большого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточном, а во втором - избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.