|
2.3.Genlar ekspressiyasi regulyasiyasi
Genning oxirgi mahsuloti oqsil bo‘lganligidan uning regulyasiyasi bevosita oqsil sintezini nazorat qilish mexanizmi kalitidir. Ichak tayoqchasi xromosomasi DNKsining kattaligi, tRNK va rRNKlar hisobga olinmaganda taxminan 3000 oqsilni kodirlash uchun etarli. Ammo bir vaqtning o‘zida faqat 1000tagina oqsil sintezlanadi. Insonning 46 xromosomasidagi kodirlanadigan oqsillar soni 10-100 marta ortiq, lekin bu erda ham bu oqsillarning hammasi ham har doim sintez qilinmaydi. SHu bilan bir qatorda genlar ham polipeptid zanjirini hosil qilmaydi, ekspressiyalanmaydi. Ekspressiya – bu genda yozilgan informatsiyaning oqsil shaklida amalga oshishidir.
Jonli hujayra oqsillar sintezini idora qilish qobiliyatiga ega, ba’zi oqsillar faqat ularga ma’lum bir sharoit tug‘ilgandagina sintezlanadi. Manna shunday nazorat mexanizmini tushuntirish uchun 1961 yilda ikki ulug‘ fransuz olimlari F. Jakob va J. Mono genlar induksiyasi va repressiyasi nazariyasini ishlab chiqdi. Bu nazariya so‘ngra yana takomillashib, juda ko‘p tajribalar bilan tasdiqlandi.
Jakob va Mono E. solining β - galaktozidaza faolligining induksiyasini tadqiq qilish asosida operon gipotezasini ishlab chiqdilar. Bu gipotezaga binoan oqsil sintezi regulyasiyasi bakteriyalarda asosan genlar transkripsiyasi, ya’ni mRNKning hosil bo‘lishi sur’atini nazorat qilish yo‘li bilan bajariladi. Jakob va Mono o‘z tajribalarida o‘rgangan laktozani induksiyalaydigan uchta ferment β– galaktozidaza, galaktozid permeaza va A oqsilni kodirlovchi genlar z, y, a genlar struktura genlari hisoblanadi va operator uchastkasi Bilan birgalikda las – operon deb nomlanadi.
Induksiya va repressiya nazariyasiga ko‘ra, gen bu modelning genetik elementlari, ya’ni DNKning ma’lum bir chegaralangan segmenti, regulyator gen, operator gen va struktura genlaridan tashkil topgan. Struktura genlari regulyator genining ekspressiyasi tufayli nazorat qilinadi. (Struktura genlari – bu oqsillarni kodirlovchi genlar). Bu funksiyani regulyator gen – repressorlarni sintez qilish yo‘li bilan ta’minlaydi. Repressor – bu oqsil bo‘lib, gen transkripsiyasini bloklab qo‘yadi. Las – sistemada repressor tetramer oqsil tuzilishga ega bo‘lib, u las – repressor deb nomlanadi. Repressor DNKning ma’lum bir uchastkasidan joy olgan operator Bilan bog‘lanib, struktura genlarning transkripsiyasiga ruxsat bermaydi. Struktura genlarining bu holati, ularning repressiyalangan (ya’ni jabrlangan holati) deb ataladi. Gen ishlashi uchun repressor faolsizlanishi lozim. Bu funksiyani induktor (ko‘pincha gen ta’sir etadigan substrat) bajaradi. hujayrada substrat bo‘lmasa genning ishlashi ham kerak emas. Muhitda induktor paydo bo‘lishi bilan gen ishlay boshlaydi vash u substratdan foydalanish uchun lozim bo‘lgan ferment (uni induksiyalangan ferment deyiladi) sintezlanadi. Repressorning operator bilan bog‘lanadigan joyi promotor bilan struktura genlari orasi hisoblanadi. DNK molekulasining bu genlar yonida boshqa ingibirlovchi uchastka ham bor, u repressor regulyator oqsilining aminokislota qatorini kodirlash orqali struktura genlari z, y va a ni ingibirlab turadi.
DNK molekulasida YAna bir mahsus regulirlovchi uchastka bor: u promotor uchastkasi deb atalib, r bilan belgilanadi. Promotor uchastkasi transkripsiyani initsirlash qobiliyatiga ega bo‘lib, uning vazifasi RNK polimerazani bog‘lashdir. U operator gen oldida joylashga. DNKga bog‘liq RNK polimerazani bog‘lanadigan joyi promotorligi start nuqtasidir. Repressorni operator bilan bog‘lanishi tufayli RNK-polimeraza promotor bilan birika olmaydi, natijada transkripsiya blokirlanadi. DNK molekulasining regulyator uchastkasida operatorlar – regulyator oqsillarni taniydigan joy, promotorlar initsiatsiya (struktura gen ish boshlaydigan joy) ni boshlaydi. Ba’zi vaqtlarda shu qismga «ijobiy» nazorat qilinadigan elementlar (masalan, siklik AMF, KFO kattabolitik faollovchi oqsil) kompleks ham kiradi. Manna shu uchastkalarning hammasi struktura genlari, promotor va bitta operatordan iborat funksional birlik «operon» ni hosil qiladilar.
Transkripsiya qilinayotgan gen (yoki genlar) tugagani haqida DNK matritsada asoslarning mahsus terminlovchi qatori signal beradi. Transkripsiyaning tugashi uchun r harfi bilan belgilangan spetsifik oqsil ham kerak.
Struktura genlari initsiyalovchi kodondan boshlanib, terminirlovchi kodon Bilan tugaydi. Promotor DNKga bog‘liq bo‘lgan RNK polimerazani, operator regulirlovchi molekulalarni bog‘laydi.
Eng yaxshi o‘rganilgan operon ichak tayoqchasining laktoza operoni – las – operondir. Laktoza operonining barcha promotor operatorli uchastkasi ajratib olinib, uning nukleotid qatori aniqlangan. Umumiy uzunligi 122 qo‘sh asoslar bo‘lib operator 1/3, promotor 2/3 qismni tashkil qiladi. Operator Bilan struktura genlari orasida 162 qo‘sh nukleotidlardan iborat «lider qatorlik» joylashgan, uning ma’lum bir qismi attenyuatr deb ataladi. Attenyuatr uchastkasi gen transkripsiyasida operatorni to‘latadi. qoidaga binoan atteyuatrda, agar qandaydir stimulyatorlar to‘sqinlik qilmasa, transkripsiya tugaydi. Operonda nazorat ostida bittadan gen ham bo‘lishi mumkin. Laktoza operonida 3 ta birin-ketin keladigan genlar (β– galaktozidaza, permeaza, transatsetilaza) uchta ayrim start, terminal kodonlar tashuvchi bitta mRNK sifatida transkripsiya qilinadi. Bittadan ko‘p oqsilni kodirlovchi mRNK molekulasi politsistron (yoki poligen) transkript deb ataladi.
Do'stlaringiz bilan baham: |
