O'sish ingibitorlarini ikki guruhga bo'lish mumkin terpenoid va fenolik. Terpenoidlarga bo’gliq o’sish ingibitorlari eng muhimlaridan biridir bu esa Absis kislotasi

MIRZO ULUGʻBEK NOMIDAGI OʻZBEKISTON MILLIY UNIVERSITETI BIOLOGIYA FAKULTETI BIOLOGIYA YOʻNALISHI 4-KURS SIRTQI BOʻLIM TALABASI JUMABOYEVA FAZILATNING OʻSIMLIKLARNING FIZIOLOGIK FAOL MODDALARI FANIDAN

MUSTAQIL ISH

Mavzu: Fenolli ingibitorlarning tuzilishi, tarqalishi va ta'siri

Bajardi: Jumaboyeva Fazilat

O'sish ingibitorlarini ikki guruhga bo'lish mumkin - terpenoid va fenolik. Terpenoidlarga bo’gliq o’sish ingibitorlari eng muhimlaridan biridir bu esa – Absis kislotasi.
Fenolik tabiatga ega bo'lgan endogen o'sish ingitorlari hali keng amaliy qo'llanilishini topmagan.

Fenolik ingibitorlar, xususan kumarin ham energiya almashinuvidagi o'zgarishlar orqali mitoxondriyalarda oksidlanish va fosforlanishning konjugatsiyasini buzgan holda ta'sir ko'rsatishi aniqlandi. Nurda kumarin ta'sirida fotofosforizatsiya jarayoni buziladi (N. I. Yakushkina, V. T. Starikova). Shu bilan birga, fenolik birikmalar to'g'ridan-to'g'ri xloroplastlarda topilgan. Muayyan konsentratsiyalarda va ma'lum sharoitlarda ba'zi fenolik birikmalar o'sishni rag'batlantirishga olib kelishi mumkin.

O'sish ingibitorlarining katta guruhiga endogen va ekzogen birikmalar kiradi. Endogenlarga, birinchi navbatda, fenolik tabiatning ingibitorlari kiradi; parakumar kislotasi, kumarin, xlorogen kislota va boshqalar 1950-yillarning oxiri va 1960-yillarning boshlarida oʻsimliklarda topilgan (Kefeli, 1974). Ushbu ingibitorlar cho'zilgan hujayralar o'sishini, urug'larning unib chiqishini va kurtaklarning parchalanishini ingib qiladi; shu bilan birga, o'sish jarayonlarini ingib qilish davrida ular o'simlik hujayralarida to'planib, fitohormonlar tomonidan qo'zg'atilgan o'sishni sekinlashtiradi.

O'simliklarda ko'plab fenolik birikmalar topilgan (5.18-rasm), ular turli o'sish va rivojlanish jarayonlarining ingibitorlari rolini o'ynaydi. Model tizimlarida sinovdan o'tkazilganda, ularning ingibitiv ta'siri odatda ABA ga qaraganda bir necha marta zaifroq ekanligi ma'lum bo'ldi, ammo ularning to'qimalarda kontsentratsiyasi ABA kontsentratsiyasidan sezilarli darajada yuqori bo'lishi mumkin. Bu birikmalarning asosan vakuolada to‘planganligi ularning tartibga soluvchi roliga shubha tug‘diradi, lekin ular xloroplastlarda va hujayra devorida ham oz miqdorda bo‘ladi. Ko'pincha fenolik ingibitorlar glyukozidlar shaklida bo'ladi va bog'langan holatda ular erkin holatga qaraganda kamroq faoldir.

Fenolik ingibitorlarning faolligi va fiziologik jarayonlar o'rtasidagi tez-tez kuzatiladigan korrelyatsiya, albatta, ushbu birikmalar guruhining tartibga solish funktsiyasining dalili bo'la olmaydi, lekin hech bo'lmaganda bunday taklifga zid emas. Shu munosabat bilan, flavanon naringenin tarkibi va shaftoli kurtaklaridagi uyqu holati o'rtasidagi parallellik qiziqish uyg'otadi. Ko'p miqdorda lunular kislotasi ingibitori jigar o'tida uzoq kun sharoitlari tufayli uyqu holatida bo'ladi. “Batata” nomli qulupnayining uyqu holati ham ham fenol ingibitori tomonidan qo'zg'atilgan deb taxmin qilinadi.

Ma'lumki, ogohlantiruvchi gormonlarga qo'shimcha ravishda, o'sish ingibitorlarni keng klassi mavjud. Fitohormon antagonistlari, ya'ni abscisik kislota (ABA) va etilen, maxsus boblarda yoritilgan. ABA uyqu holatini, barglar tushishini va stomatal harakatni tartibga solishda ishtirok etadigan gormonal o'sish ingibitori sifatida qabul qilinadi. ABA metabolizmining ikkita yo'li tasvirlangan: farnezil pirofosfat orqali sesquiterpenlarga o'tish va karotenoid tuzilmalarining bo'linishi. Xuddi shu bobda muallif ham ta'kidlaganidek, mamlakatimizda o'rganish olib borilayotgan boshqa ingibitorlarga (xususan, fenolik tabiatga ega) maxsus bo'lim bag'ishlangan.

So'nggi paytlarda ko'plab o'simliklarning to'qimalarida fenollar bilan birga b-ingibitorning bir qismi bo'lgan terpenoid o'sish ingibitori - abscisic kislotasi topildi. Abscisic kislotasi 0,08 mg / l dozada koleoptil segmentlarining o'sishini 50% ga ingibe qiladi, ya'ni fenolik ingibitorlarga qaraganda bioassaylarning o'sishiga 100 barobar kuchli ta'sir ko'rsatadi. Taklif etilayotgan usul alohida sof moddalarni izolyatsiya qilishni nazarda tutmasa ham, erituvchi tizimni tanlashda tabiiy regulyatorlarni bir-biridan eng katta masofaga ajratish imkonini beradigan aralashmani tanlash qoidasiga amal qilish kerak. Jadvalda IAA, gibberellin, phloridzin, ga-kumar va abtsiz kislotalarning bir nechta erituvchilar aralashmasida ajralishi haqida ma'lumotlar keltirilgan.

Alkaloidlar va kumarinlar urug'larning unib chiqishini, fenolik toksinlar - ko'chatlar o'sishini, xochga mansub o'simliklarning xantal moylari - urug'larning unib chiqishini va mikroorganizmlarning hayotiy faolligini, taninlar tuproqda nitrifikatsiyaning kuchli ingibitorlari va boshqalarni kuchli ingibe qilishi aniqlandi. Ingibitorlar tuproqda to'planishi mumkin va buzilmoq.

O'simliklarning o'sishi va gullash jarayonlarini kimyoviy tartibga solishda fitohormonlardan tashqari, parakumar, xlorhepik, salitsil kislotalari va kumarin kabi fenolik tabiatning ingibitorlari muhim rol o'ynaydi. Fenolik tabiatning ingibitorlari cho'zilgan hujayralar o'sishini, urug'larning unib chiqishini va kurtaklarning parchalanishini ingibe qiladi. Fenollarning gullashga ta'siri juda cheklangan miqdordagi turlarda va chegara induksiyasi sharoitida aniqlangan. Bizning tajribalarimizda fenolik birikmalarning rudbekiya va perilla gullashiga ta'siri aniqlanmadi.

Bu usul indolil-3-sirka kislotasi (IAA), abscisic kislotasi va fenolik ingibitorlar kabi birikmalarning faolligini aniqlashi mumkin. Bu birikmalarning tuzilishi 8-betda berilgan. Erkin auksinlar va ingibitorlarning biologik faolligini aniqlashning taklif etilayotgan usuli o‘simlik materialidan efir ekstraktini xromatografik ajratishga, so‘ngra ularning stimulyatsiya va ingibision darajasini baholashga asoslangan. biologik testlar yordamida xromatogrammalarning alohida zonalari. Quyida usulning ketma-ket protseduralari reagentlarining tavsifi keltirilgan.

Abscisik kislotani aniqlash. Milborrow ushbu ingibitorni aniqlash uchun bir nechta talablarni taqdim etadi. O'simlik ekstraktida abscisic kislota mavjudligi aniqlangan hisoblanadi, agar: ingibitor ekstraktning efirda eriydigan kislota fraktsiyasida mavjud bo'lsa; bu ingibitorning qiymati turli erituvchi tizimlarda abscisic kislota (kran) ga to'g'ri keladi; ingibisyon belgilari (biologik tahlil bo'yicha) abscisik kislotaga xosdir va salitsil kislotasi yoki kumarin kabi fenolik tabiatning inibitorlarini bostirish xususiyatidan farq qiladi; ajratilgan ingibitor abscisik kislotaga xos bo'lgan optik aylanish dispersiyasi (ORD) egri chizig'i bilan paxta effektiga ega.

Yupqa qatlamli xromatografiya. Odatda qog'oz xromatogrammadagi abscisic kislota zonasida ushbu ingibitorni aniqlashni qiyinlashtiradigan qo'shimcha moddalar mavjud (ehtimol fenolik xususiyatga ega). Shuning uchun keyingi tozalash uchun biz yupqa qatlamli xromatografiya usulidan foydalandik. Spirtli ichimlik vakuum ostida 40 ° C haroratda kichik hajmgacha bug'lanadi va bu hajm plastinka chetidan 1,5 sm ga chiqib, chiziq shaklida nozik bir qatlam bilan plitalarga qo'llaniladi.Tayyorlashda. plitalar, umumiy qabul qilingan usul ishlatilgan . Adsorbent sifatida silika gel "H" ishlatilgan, bu o'sish moddalarini aniqlashda juda qulaydir, chunki uning tarkibida biologik testlarga xalaqit beradigan birikmalar mavjud emas. Qulay tayyor plitalar "Silufol" TsU-254 lyuminestsent indikatorga ega bo'lib, u ultrabinafsha nurda floresan yoki yutilish orqali moddalarni aniqlashni sezilarli darajada osonlashtiradi.

Ko'pgina o'simliklarda stressli sharoitlarda alkaloidlar bilan birga juda zaharli aminlar hosil bo'ladi. Katexolaminlar vanil kislotasi, vanil aldegid va dioksimandel kislotasi kabi fenolik birikmalarni hosil qilish uchun substrat bo'lib xizmat qiladi. Shunisi e'tiborga loyiqki, ba'zi o'simliklarda xolinergik retseptorlari blokerlari yoki atsetilxolin agonistlari bo'lgan dofamindan alkaloidlar hosil bo'ladi va serotonin bilan kondensatsiyalanganda alkaloidlar, adrenoblokatorlar olinadi. Ezerin yoki fizostigmin - Bu moddalar orasida, u atropin, arekolin, c1-tubocurarine, kapsaitsin, reserpine, va hokazo ta'kidlash lozim, shuningdek, antikolinesteraz ta'sirga ega alkaloidlar bor. Bunday mahsulotlarni sintez qilishda katexolaminlarning ishtiroki teskari aloqaga misol bo'ladi; bu holda, jarayon stimulyatorlari bir xil reaktsiyalarning ingibitorlarni shakllanishining kashshoflari hisoblanadi.

O'simliklarning ildizlari va tugunlaridan olingan ekstraktlarning radiometrik tahlili shuni ko'rsatdiki, 3-kuni allaqachon tugunlarga kiradigan 14S ning 25% erkin 2,4-D shaklida, 7% esa uning fenolik metaboliti shaklida bo'ladi. , va taxminan 68% suvda eriydigan fraktsiyada, biz tomonidan aniqlanmagan. Mutlaq ma'noda tugunlardagi erkin 2,4-D tarkibi ildizlardagi tarkibidan 40 baravar yuqori edi. Bu tugunlarning o'simliklardagi fenoksialkanlarni to'plashning muhim markazlaridan biri yoki suv ombori ekanligini isbotlaydi.

Xemberg (1949) turli o'simliklar kurtaklari, masalan, kul va kartoshka ildizlaridagi uyqu va faollik davrlarining almashinishini o'rganib, uxlab yotgan organlarda qandaydir kislotali efirda eriydigan o'sish ingibitori borligini ko'rsatdi. Ushbu moddaning tabiatini aniqlash xromatografiya o'sish jarayonlari fiziologiyasi bo'yicha tadqiqotlarda qo'llanila boshlanganida mumkin bo'ldi. Ingibitorning kimyoviy tabiati uzoq vaqt davomida noaniq bo'lib qoldi. Ushbu xromatografik fraktsiyada salitsil kislotasi kabi fenolik birikmalar topilgan, ammo ularning mavjudligi biologik ta'sirni faqat qisman tushuntirishi mumkin edi.

Bug'doy koleoptillari segmentlari bo'lgan biotest ham yaxshi rivojlangan va 100% qabul qilingan nazorat bilan solishtirganda u yoki bu modda ta'sirida koleoptilning ma'lum bir maydonini cho'zishga asoslangan. Oksinlar va ingibitorlarni aniqlash uchun test ishlab chiqilgan; ikkinchisi orasida fenolik moddalar mavjud bo'lib, ular tirik o'simlikda ko'pincha o'sishni ingibe qiladi va yuqori konsentratsiyalarda (masalan, pulpa va qog'oz fabrikalarining oqava suvlari) ichimlik suvining ifloslanishiga olib keladigan zaharli moddalardir. Bunga misol qilib Ladoga ko'li va Neva daryosi suvlarining ifloslanishini keltirish mumkin

So'nggi yillarda o'simliklarda o'simlik hayoti jarayonlarining endogen (tabiiy) va ekzogen (sintetik) regulyatorlari deb nomlanuvchi fiziologik faol moddalarni aniqlash bilan bog'liq tadqiqotlarga qiziqish sezilarli darajada oshdi. Gap auksinlar, gibberellinlar, sitokininlar va etilen kabi tabiiy fitohormonlar hamda terpenoid absisin va turli fenolik birikmalar kabi tabiiy o'sish ingibitorlari, shuningdek, o'sish jarayonlarini faollashtirish yoki kechiktirish vositasi sifatida ishlatiladigan bir qator sintetik moddalar haqida ketmoqda.

O'rim-yig'imdan keyingi pishib etish jarayonlarini sekinlashtirishda boshqariladigan gaz muhitining ijobiy roli, shuningdek, gaz tarkibining mevalardagi o'simlik gormoni etilenning shakllanishi va biologik faolligiga ta'siri bilan izohlanadi, bu siz bilganingizdek, hatto minimal miqdorlar (1: 2000) pishib etish jarayonini, keyin esa qarishni sezilarli darajada tezlashtiradi. Etilen ham fenolik birikmalarning sinteziga ta'sir qiladi. Fenol almashinuvining asosiy fermenti bo'lgan fenilalanin ammoniy liazasi faolligini oshirib, etilen fenol almashinuvining oraliq mahsulotlarining to'planishiga yordam beradi, bu esa yoqimsiz ta'mga olib kelishi yoki lignin sintezi uchun asos bo'lishi mumkin. Lignifikatsiya o'simlik to'qimalarining tuzilishini buzadi. Bu jarayon bilan bog'liq, masalan, shirin kartoshka yadrosining qattiqlashishi. Etilen borligida qushqo'nmas ham qattiqlashadi va sabzi fenolik birikmalarning to'planishi tufayli achchiq ta'mga ega bo'ladi. Kislorod miqdori past bo'lgan muhitda etilen biosintezi kuchli tarzda bostiriladi: dastlab u ma'lum miqdorda to'planadi, keyin esa uning konsentratsiyasi o'zgarishsiz qoladi. Bunday holda, etilenning o'zi uning hosil bo'lishining fermentativ reaktsiyalarining ingibitori rolini o'ynaydi. Etilenning raqobatbardosh ingibitori bo'lgan CO2 ning yuqori konsentratsiyasi ikkinchisining biologik faolligini pasaytiradi. Shunday qilib, CO2 ning yuqori miqdori va past konsentratsiyasi O2 bo'lgan atmosferada etilenning meva pishishi stimulyatori sifatida ta'siri amalda yo'q qilinadi yoki sezilarli darajada zaiflashadi.

Koks zavodlarida chuqur ko'p bosqichli biologik tozalash moslamalarini qo'llash kerak, bu tozalangan oqava suvlarda fenollar va tiosiyanat miqdorini mos ravishda 98 va 99,9% ga kamaytirish imkonini beradi.Sovutishni oziqlantirish uchun bunday tozalangan suvdan foydalanish. tizimlari koks ishlab chiqarishda suv sarfini yanada kamaytirish uchun ham muayyan istiqbollarni ochadi. Aylanma suv ta'minoti tizimiga qo'shilgan tozalangan fenolik oqava suv tizimda aylanib yuruvchi sanoat suvini yumshatadi, chunki u qattiqlik tuzlarini o'z ichiga olmaydi va korroziya ingibitorlaridir, bu ayniqsa aylanma suv ta'minoti tizimlari uchun muhimdir.

Oddiy fenollarning zamburug‘larga toksikligi in vitro sharoitda keng o‘rganilgan. Phymaiolrichum omnivorum sabab boʻlgan ildiz chirishiga oʻsimliklarning chidamliligini oʻrganish, bunda 45 ta fenol va ularning hosilalarining 10 2 -10-4 M /3/ konsentratsiyasi taʼsiri barcha tirik oʻsimlik toʻqimalari uchun ozmi-koʻpmi universal ahamiyatga ega boʻlgan natijalarni berdi. . Ushbu tadqiqotning maqsadi turli xil o'rinbosarlarning benzol halqasiga ta'sirini birikmaning toksikligiga ta'sirini aniqlash edi. Monoksibenzollarga ikkinchi gidroksil guruhining kiritilishi fenollarning toksikligini pasaytiradi. Bundan farqli o'laroq, benzoik kislotada fenolik gidroksil mavjudligi toksiklikni oshiradi. Aminoguruhning orto holatida fenolga kiritilishi ham toksiklikni oshiradi. Meta yoki kara holatida aminokislotalar bilan almashtirish toksiklikni kamaytiradi. Xuddi shunday, fenollarning kimyoviy tuzilishi va ularning toksikligi o'rtasidagi bog'liqlik o'rganildi. Ikki atomli fenollardan pirokatexin Verticilium alboatrum o'sishining eng kuchli ingibitori ekanligini isbotladi. Bitta OH guruhini almashtirish yoki aromatik halqaga karboksil guruhini kiritish toksiklikni kamaytiradi. Uch atomli fenollardan pirogallol eng yuqori toksiklikka ega. Toksiklikni o'rganishda mikroorganizmlarning ko'payishiga ta'sir qiluvchi va fenolik birikmalarning autoksidlanish yoki boshqa kimyoviy o'zgarishlarga olib kelishi mumkin bo'lgan va shu bilan ularning toksikligining o'zgarishiga olib keladigan muhitning pH qiymatini hisobga olish kerak. Gidroxinon va pirokatexol zaharliligining muhitning pH ga bog'liqlik egri chizig'i benzoik va protokatexik kislotalarnikidan farq qiladi /4/. PH 7,0 da gidroxinonning toksikligi ayniqsa ortadi. Fenollarda, bu pH qiymatida, xinonlar uchun avtooksidlanish sodir bo'ladi.Kartoshkaning mog'orga chidamliligini o'rganishda /5/ Streptomyces ascabies o’sishini ingibe qilish aniqlangan, bu pH ortishi bilan ortadi.

A. Biologik bo'lmagan omillar. Dengizga chiqarilganda, xom neft va uning hosilalari turli xil o'zgarishlarga uchraydi, buning natijasida ular mikrobial oksidlanish uchun doimiy substrat bo'lmaydi. Uchuvchi birikmalar bug'lanish orqali chiqariladi. Bu jarayonning tezligi har xil va gidrografik va meteorologik sharoitlarga, shuningdek, neft turiga bog'liq. Misol uchun, bir necha kun ichida Nigeriya nefti namunasining 2/3 qismi bug'lanadi, Venesuela xom neftining atigi % qismi. 370 ° C dan past qaynash nuqtasi bo'lgan fraktsiyalar bir necha kun ichida bug'lanadi. Bundan tashqari, neft bir qator autoksidlanish jarayonlaridan o'tadi. Aralashmada turli moddalarning mavjudligi autoksidlanishni ingibe qilishi yoki kuchaytirishi mumkin; oltingugurt va fenolik moddalarni o'z ichiga olgan ba'zi birikmalar ingibitor rolini o'ynaydi, neft bilan aralashtirilgan turli metall birikmalari, shuningdek, dengiz suvida mavjud bo'lgan metall komplekslarining o'zi katalizator vazifasini bajaradi. Yog ', shuningdek, yorug'lik ta'sirida yo'q qilinadi, ayniqsa to'lqin uzunligi 400 nm dan past bo'lgan .

Turli oilalarga mansub o'simliklarning fitoaleksinlari bir-biridan juda farq qiladi, lekin oila ichida ular odatda yaqin strukturaviy tiplarga kiradi. Vicia faba da, qo'shimcha ravishda, Botrytis cinerea yoki B.a-bae bilan infektsiyaga javoban, vieronepoksid (223) kabi atsetilenik fitoaleksinlar ishlab chiqariladi. Mikrob infektsiyasiga javoban 6-metoksimellin (224) mikrobial infektsiyaga javoban sabzi (Umbelliferae oilasi) ildizlarida ishlab chiqariladi; (233) Perenospora tabacina konidial unib chiqishining kuchli ingibitori va shuningdek, ehtimol, solovetivan tuzilishga ega bo'lgan bir qator glikozidlar.