Oqsil biosintezi haqida umumiy tushuncha

Aminokislotalarni faollashuvi. Aminokislotalarni _{ }ga bog’lanishi maxsus fermentlar aminoatsil-_{ }sintezazalar (ARSaza) yordamida amalga oshiriladi. Har bir aminokislota uchun barcha izoaktseptor _{ } larni taniydigan bitta ferment to’g’ri keladi. _{ }ni aminoatsillanishi ikki bosqichda borib, bitta sintezaza orqali amalga oshiriladi. _{ } ni gidroksil guruhi hosil qilingan murkkab efir bog’i yuqorienergiyali bog’ hisoblanadi. _{ }





Prokariot va eukariot organizmlarda oqsil sintezi _{ } qoldig’i tutuvchi _{ }ni birikishi bilan boshlanadi.



Inisirlovchi _{ } o’zining sintezazasiga ega. Prokariot hujayralarda _{ }dagi _{ } maxsus ferment ishtirokida formillanadi. Zaryadlangan va formillangan inisirlovchi _{   }, odatdagi metionil _{ }esa _{ }, kabi belgilanadi. Eukariotlarda ham o’ziga xos inisirlovchi _{ } bo’lsada, formillanish bo’lmaydi. Oqsil biosintezi formilmetionin qoldig’ini karboksil guruhiga boshqa aminokislota aminoguruhi hujumi bilan peptid bog’i hosil bo’lishi bilan boshlanadi va bu jarayon ko’p marta takrorlanib, to terminirlovchi kodon uchramaguncha davom etadi. Bu barcha jarayonlar ribosomada borib translyasiya omillari yordamida amalga oshadi. Oqsil sintezida ribosomadagi oqsillardan tashqari katta miqdordagi oqsil omil(faktor) lari ishtirok etadi. Ye.Coli da inisirlashda IF-1, IF-2, IF-3 (IF-Initiation factor) lar ishtirok etadi. IF-3 - _{ } va IF-2- formilmetionil - _{ } ni ribosoma bilan bog’lanishini katalizlaydi. IF-1 boshqa ikkisi ishtirokida ikki reaksiyani faollashtiradi. Eukariotlarda sakkiz YeIF-lar ishtirok etadi. E.Coli da elongirlanishda uch omil EF-TU- aminoatsil -_{ } ni ribosomaga tashiydi, EF-TS- Tu ni aktiv formasini TU-TS bog’lab kuchsizlantiradi, EF-G ribosomani _{ } dagi kodonda N-kodonga siljishini taominlaydi. E.Coli da uch omil IF-1- UAA, UAG bo’lsa, RF-2 UAA, UGA bo’lsa tanib polipeptid zanjirini petidil _{ } dan ajralishini katalizlaydi, RF-3 esa ikkala omilni faollab terminirlashda ishtirok etadilar. Translyasiyani inisirlashda ribosoma(70S) subbirliklarga (50S, 30S) parchalanadi va kichigi IF lar ta’sirida _{ } va inisirlash _{ }bilan bog’lanadi. Bu kompleksga katta subbirlik birikadi, IF lar ajralib sintezga tayyor inisirlash kompleksi 70S hosil bo’ladi. Lekin bundan oldin ribosoma kichik subbirligi _{ } da inisirlash kodonini aniqlamog’i zarur. Odatda bu AUG, ba’zida GUG, AUU bo’lib inisirlash _{ },^t ni biriktiradi. Istalgan _{ } da AUG ko’p martalab uchrasada subbirlik baribir oqsil sintezidagi birinchi aminokislotaga to’g’ri keluvchi birinchi kodonni tanib oladi. 1974 yili D.Shayn va L.Dalgarno taklif etgan tasavvurlarga ko’ra ko’pchilik _{ } inisirlovchi kodondan 3-12 nukleotid masofada 16S _{ } ni _{ } oxiriga to’g’ri keluvchi ketma-ketliklarga komplementar ketma-ketlik bo’ladi. Bu ketma-ketlik SD ketma-ketligi deyiladi. Elongirlash uch asosiy bosqichdan iborat: ribosomada ikki markaz- A-markaz yangi aminoatsil - _{ } joylashadi va R-markaz o’sayotgan peptid zanjiri bog’langan _{ }joylashagan bo’ladi. EF-Tu elongirlash omili _{ } bilan kompleks hosil qiladi, u esa o’z navbatida aminoatsil _{ } bilan bog’lanib uchlamchi kompleks hosil qiladi. Kompleks ribosoma bilan bog’lanib, aminoatsil _{ } A-markazda joylashib,uni antikodoni _{ } kodoni bilan komplementar kompleks hosil qiladi. Bunda _{ } gidrolizlanadi va _{ } kompleks ribosomadan ajraladi. Buning natijasida aminoatsil_{ } A-markazda R-markazda joylashgan peptidil _{ } bilan yonma-yon joylashadi va o’zidan oldingi kodon bilan ta’sirlashadi. 50S subbirlikni tarkibiy qismi hisoblangan peptidiltransferaza peptid bog’ini yangi aminokislotaga ko’chiradi va uni peptidil _{ } ga aylantiradi. Shundan so’ng translokasiya sodir bo’ladi: yangi peptidil_{ } R-markazga o’tadi va ribosoma _{ } bo’yicha bitta tripletga harakatlanib, A-markazga yangi kodon _{ } keladi. Ribosoma keyingi aminoatsil _{ } qabul qilishga tayyor bo’ladi. EF-G faktori translokatsiyani katalizlaydi. Terminirlash ribosoma tegishli kodon UAA, UAG yoki UGA ga yetganda sodir bo’ladi. Bunda ribosomaga RF - faktorlarni biri birikishi natijasida polipeptid va _{ } ni bog’lovchi murakkab efir bog’i gidrolizlanadi. Peptidil -_{ } dan tayyor oqsil zanjiri ajraladi va translyasiya jaryoni tugaydi.