O`G`lining «yalpiznamolar qabilasi» mavzusidagi Kurs ishi rahbari: botanika kafedrasi katta o`qituvchisi M. Davidov Farg’ona – 2020

II BOB. Qirqquloq toifa o'simliklari oilasining turlari-ning tuzilishi va tarqalish xususiyatlari

Qirqquloq buyurtmasi bugungi kunda fern turlarining 80% dan ortig'ini o'z ichiga olgan polipod fernlardan farqlashning asosiy yo'nalishlarini qamrab oladi. Ular dunyoning ko'plab joylarida, shu jumladan tropik, subtropik va mo''tadil mintaqalarda uchraydi.

Milipedes sporangiyani o'ziga xos xususiyatga ega bo'lib, ular vertikal halqa bo'shlig'i bilan pog'onali va stomiy bilan kesilgan. Ushbu sporangiya belgilaridan Iohann Yakob Bernardi “Cathetogyratae” deb nomlangan ferns guruhini aniqlash uchun foydalangan; fern shaklidagi filogeniya guruhi bu nomni norasmiy atama katetogiratlar deb qayta tiklashni, polipodlar atamasini noaniq ma'noda millipedalarga murojaat qilish bilan almashtirishni taklif qildi. Sporangiyada ular 1-3 hujayrali qalin va ko'pincha uzun jarohatlaydi. (Aksincha, Hymenophyllalesda to'rt qatordan iborat hujayralar joylashgan.) Sporangia bir vaqtning o'zida etuklikka erishmaydi. Ko'p guruhlar tartibli bo'lib, indusiya yo'q, lekin ular mavjud bo'lsa, ular indusning chekkasida yoki uning markazida bog'langan.
Ikkala Qirqquloq va daraxt shaklidagi mo'ynalar neoxrom deb nomlangan fotoreseptor ishtirokida boshqa fernniklardan farq qiladi, bu ularga yorug'lik kam bo'lgan sharoitlarda, masalan, o'rmon tuprog'idagi soyada fotosintezni yaxshiroq bajarishga imkon beradi. Ushbu ikki guruhning umumiy ajdodlari shoxli shoxdan gorizontal geni o'tkazish orqali neokromni ajratib olgan ko'rinadi.
Gametofit yashil bo'lib, odatda yurak shaklida bo'ladi va yuzasida o'sadi (Ophioglossales kabi er osti emas).
Tarixan, fernlar juda ko'p turli xil tasniflarni boshdan kechirgan (Kristenhusz va Cheyts tomonidan ko'rib chiqilgan, 2014). Smit va boshqalar (2006) molekulyar filogenetik davrda nashr etilgan birinchi yuqori darajadagi fern tipidagi tasnifni olib bordi. Smit fernlarni monilofitlar deb atab, ularni to'rt guruhga ajratdi. Fernlarning katta qismi Polipodiopsida joylashtirilgan va nomenklaturadagi ba'zi o'zgarishlarga qaramay, bu joy barcha keyingi tizimlarda saqlanib kelinmoqda. Polipodiopsida so'zning qat'iy ma'nosida (so'zma-so'z) Smit va boshqalar tomonidan qo'llaniladi, chunki keyinchalik bu barcha fernlarga (zeppes Lato) nisbatan qo'llanila boshlandi, shu vaqt ichida bu katta guruh Polypodiidae nomi bilan mashhur bo'ldi. Ushbu guruh, shuningdek, norasmiy ravishda leptosporangiate fernlar deb nomlanadi, boshqa ar guruhlari (subklasses) esa eusporangiate fernlar deb ataladi. Ushbu tadqiqot yordamida Polypodiidae ettita kattalik tartibiga bo'lingan, ularning eng kattasi - santiped. Polipodiidae buyruqlari o'rtasidagi filogenetik aloqalar ushbu kladogrammada ko'rsatilgan.
Smit va boshqalar (2006) santipiplarni o'n besh oilaga ajratdi, bu amaliyot 2008 yildagi qayta ko'rib chiqishda davom etdi. Sentipediplar Poleptodiopsida sinfidagi leptosporangit fernlarga joylashtirildi. ikki bebaho xazinani o'z ichiga eupolypods a'zosi, shu jumladan, o'n besh oilalar, e'tirof etildi: Lindsaeaceae, Saccolomataceae, Dennstedtius, Pteridaceae, eupolypods men (Aspleniaceae, teliperitidae, Woodsiaceae, Blechnaceae va Onocleaceae), aeaeulites, aeaeolites, eryaeides, Eupliota, eryaeides, Eupaeites va Eaeolytes Polypodiaceae). Ilgari bunday cheklovning o'xshash sababi sifatida tanilgan ushbu oilalarning ko'pi, mualliflar qalqonsimon cheklovni keltirib chiqarishi mumkin bo'lgan tarixiy davrga qaraganda ancha torroq bo'lganligini ta'kidladilar, ularning tarkibiga Tectariaceae, Onocleaceae va Woodsiaceae qo'shildi. Lomariopsidaceae konturi keskin o'zgargan, bu oilaning eng tarixiy avlodlari (Lomariopsis va Tysanosoria tashqari) qalqonsimon bezga ko'chirilgan va Tsiklopeltis va Nefrolepis qo'shilgan. Sakkolomataceae dennstaedtioidlardan chiqarildi. Sistodium ilgari Lindsaeaceae-ga joylashtirilgan, u o'zining tarixiy mavqeidan daraxtga o'xshash fernniklarga ega bo'lmagan. Woodsiaceae aniqlanmagan kontur va ehtimol parafil deb tan olingan; Gipodematium, Didymochlaena va Leykostegiya parafetik tiroidni ham mumkin. Ushbu oilani monofil qilish uchun grammitidlar Polypodiaceae tarkibiga kiritilgan.

Krestenxus va boshqalarning (2011) chiziqli ketma-ketligi, Chase and Reveal (2009) tasnifiga mos kelishi uchun yaratilgan bo'lib, u barcha er usti o'simliklarini ot qirralarida joylashtirdi, Smit Polypodiopsida Polypodiidae subklassi sifatida tasniflanib, uni markazga joylashtirdi. Ushbu tasnifga oila darajasida bir nechta o'zgarishlarni kiritish uchun yangi filogenetik dalillar kiritilgan, bu 21 ta oilaning kengayishiga olib keldi. Lonchit va Cystodium Lindsaeaceae-dan chiqarilib, mos ravishda yangi oilalar, Lonchitidaceae va Cystodiaceae-ga kiritildi. Eupolipodlarda I Woodsiaceae parafetik edi va Cheilanthopsis, Hymenocystis va Woodsia avlodlariga qisqartirildi, qolgan avlodlari Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athriaceae va Hemidictyaceae-ga ko'chirildi. Eupolipodlarda II, Nefrolepisda yangi oilada, Nephrolepidaceae-da joylashtirildi, uning filogenetik joylashuvi noaniqligi sababli, Gipodematiaceae qalqonsimon bezdan Smit va boshqalar tomonidan eslatib o'tilgan uchta muammoli avlodni o'z ichiga oladi.

Kristenxus va Chase (2014) tomonidan tasniflanishi ushbu tartibda tan olingan oilalar sonini keskin ravishda "bo'laklarga" sakkiztaga kamaytirdi, ko'p oilali oilalarni kamaytirdi va Polipodiaceae va Aspleniaceae konturini kengaytirdi va barcha yangi Eupolipodlarni I va evolipodalar II-ni egallab oldi. Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Aspleniaceae, Telepteridae, Woodsiaceae, Athriaceaee va Blechnaceae oilalari Cystopteridoideae, Rhachidosoroideae, Diplaziopsidoideeideaidelyaylyay, Lidiya, Lidiya, Lidiya, Lidiya, Lidiya, Lidiya, Lidiya va Lidiya. Oldingi Hemidictyaceae Asplenioideae va Blechnoideae da Onocleaceae tarkibiga kiritilgan. Yangi Polypodiaceae, oldingi Hipodematiaceae, Tiroid, Lomariopsidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae va Polypodiaceae Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideaideaide, Lideariopsidoideaideaeide, Lideariopsidoideaide, Lomariopsidoideaideaeideaideaideaideaide Didymochlaena o'zining pastki oilasiga - Didymochlaenoideae ga joylashtirildi.

PPG tasnifi I (2016) ikkita oldingi yondoshuvlar o'rtasidagi oraliq jarayondan foydalanib, pastki darajadan yangi darajani joriy qildi, shuningdek, oltita chegaradagi 26 oilani tashkil etish, asosan, 2011 yilda Kristenhusz va boshqalar tomonidan belgilangan oilalarga qaytib Aspleniaceae va kengayish o'rniga. Polypodiaceae, I va II eupolipodlari aniqlandi va pastki chegaralar deb nomlandi:

Saccolomatineae Saccolomataceae ning bitta oilasini o'z ichiga oladi.
Lindsaeinae Lindseaceae Smith va boshqalarga mos keladi va ularga Cystodiaceae, Lindsaeaceae va Lonchitidaceae kiradi. Bu, ehtimol, monofitik emas.
Pteridineae Pteridaceae bitta oilasini o'z ichiga oladi.
Dennstaedtiineae bitta dennstedtia oilasini o'z ichiga oladi.
Aspleniinae (ilgari eupolypods I) oilasiga Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Desmophlebiaceae (faqat Desmoflebi kiradi), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceaee, Blechn.
Polypodiineae (ilgari eupolypods II) tarkibiga Didymochlaenaceae (faqat Didymochlaena o'z ichiga oladi), Gipodematiaceae, Tiroid, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae va Polypodiaceae oilalari kiradi.
Fernlarning tasnifi, shubhasiz, PPG I klassifikatsiyasi tomonidan taqdim etilgan tor oila kontseptsiyasi tufayli hali ham barqaror emas.Xristenxus va Cheyzning katta oilaviy tushunchalari yanada barqarorroq bo'lishi mumkin. Oilaviy tasniflash - bu did, afzal ko'rish va qo'llanish masalasidir va oddiy foydalanuvchilar uyushmasi qaysi tasnifga amal qilinishini vaqt ko'rsatadi.
Quyidagi diagrammada millipe oilalari o'rtasidagi mavjud filogenetik munosabatlarning eng yaxshi bahosi ko'rsatilgan. Saccolomataceae, Cystodiaceae va Logenitidaceae-Lindsaeaceae filogenetik filialning bir-biriga nisbatan joylashishi aniqlanmagan. Eng zamonaviy ikkita tasnifdagi turli xil nomlarga tegishli xazinalar Kristenxusz va Cheyz (C & C) va o'tga o'xshash filogeniya I guruhi (FIG) tomonidan ishlatiladigan nomlarni ko'rsatish uchun belgilangan.
Hayotiy tsiklda sporofit ustunlik qiladi, bu kattalar ko'p yillik fernga o'xshash o'simlikdir. Erkak dukkaklarining sporangiyasi yashil barglarning pastki qismida, maxsus spora o'simliklarida - soruslarda yoki maxsus barglarda rivojlanadi. Masalan, tuyaqushda (Matteuccia stmthiopteris) barglar sporangiyaga ega bo'lgan fotosintetik va serhosil bo'lib ajraladi. Ophioglossales buyrug'i vakillarida bargning bir qismi vegetativ funktsiyani bajaradi, boshqa qismi spora hosil qiluvchi yoki unumdor. Soroslar yakka yoki guruh bo'lib joylashishi mumkin. Sporangiyani bargga bog'laydigan joy platsenta deb ataladi. Ko'plab fernlarda soruslar konveks to'shakdan iborat bo'lib, ular oyoqlar yordamida sporangiya bilan biriktirilgan. Tashqi tomondan, sporangiya maxsus bomba yoki hindualar bilan himoyalangan, ular yo'ldoshning mahalliy o'sishi yoki bargning sirt to'qimalarida o'sishi natijasida hosil bo'ladi. Sporangium quriganida, u yupqa devorli hujayralar joylarida parchalanadi. Sporalar etarlicha uxlashadi va ulardan gametofit novdalar ko'rinishida rivojlanadi. Ko'pgina fernlar teng darajada sporali o'simliklardir. O'rtacha kenglikdagi nizolar bir necha haftadan bir necha yilgacha yashab turadi. Sporalarning o'sishi nam muhitda, yorug'likda yoki qorong'ida, asosan 20-25 ° S haroratda sodir bo'ladi. Gametofitlar, ularning biseksual, yashil rangi, besh rubllik tanga, yurak shaklidagi, tuproq yuzasida yashaydi. Ba'zi fernlarda gametofitlar xlorofilga ega emas va er ostida yashaydilar. Rizoidlar yordamida substratga yopishtiring. Gametofitning pastki, ventral tomonida, arhegonies va anteridiya rivojlanadi. Anteridiya nihol plastinkasi tagida joylashgan va undan oldinroq voyaga etgan. Bir oz vaqt o'tgach, plastinka tepasida arxegoniyalar rivojlanadi. Ushbu notekis rivojlanish o'zaro urug'lantirishga yordam beradi. Urug'lantirilgan tuxumdan diploid embrionni vujudga keltiradigan zigota hosil bo'ladi, undan diploid sporofit hosil bo'ladi.
Geterogen spora fernlarida gametofit, ayniqsa erkak mikroskopik o'lchamlarga kamayadi.
Ferns ham vegetativ tarzda ko'payadi: barglar, jarohatlaydi va ildizlarda hosil bo'lgan zoti kurtaklari yordamida; Stolonlar, ildiz mevalarni ekmoqchi yordamida parchalanish (ko'payish ildizpoyaning bir nechta mustaqil novdalarga vegetativ parchalanishi). Fernning ko'plab turlarining gametofitlari etuk gametofitlarning marginal hujayralarini yangi gametofitlarga ko'payishi bilan ko'payadi. Ba'zi fernlarda sporofitlar hech qachon shakllanmaydi va gametofit populyatsiyasi faqat vegetativ ko'payish orqali saqlanib qoladi.
Fernlarning amaliy ahamiyati ularning bezakliligi bilan bog'liq - ko'p turlari issiqxonada va yopiq madaniyatda o'stiriladi. Qalqonsimon kasalliklarning bir qator turlari, ayniqsa erkak tiroid (Dryopteris filix-mas) anthelmintik sifatida ishlatiladi. Bahor bras vayi yeydi.
Fern shaklidagi bo'linish 7 sinfga bo'linadi, ulardan hozirgi kungacha faqat uchta sinf vakillari saqlanib qolgan: Ophioglossopsida, Marattiopsida va Polypodiopsida.
Sinf Millipedes = Haqiqiy ferns (Polypodiophyta) uchta kichik sinfni o'z ichiga oladi: Millipedes (Polypodiidae), Marsileidae (Marsileidae), Salvinii (Salviniidae).
Evropa, Osiyo va Amerikaning mo''tadil o'rmonlarida joylashgan O'rta yarim oroldan erkak dere (Dryopteris filix-mas) keng tarqalgan. Bu Polypodiaceae yoki True Ferns, Aspleniaceae oilasiga, tiroid (Dryopteris) zotiga tegishli. O'simlik qalin o'rmalovchi ildizpoyadan uzilgan ikki juft pinnate barglaridan iborat. Uchidagi yosh barglar "salyangoz" ga o'ralgan, ildiz kabi o'sib chiqadi. Qo'shimcha ildizlar ildizpoyadan uzayadi.
Poyasi tashqarida epidermis bilan qoplangan, po'stlog'i bundan keyin joylashgan. Katta o'tkazgich to'plamlar novdalar bo'ylab cho'zilib ketadi, mayda o'tkazgichlar barglarga tarqaladi. Butun to'plamlar tizimi yoki stela, katta to'rli panjara bilan o'xshashdir, ularning har biri katta barg izi qoldirgan joylarda to'plamning siljishini anglatadi. Bunday o'tkazuvchan tizimga mash yoki diktiostela (diksiyon - mash) deyiladi. Yosh fernlarning rizomlari bazasida oddiy tuzilish yoki protostela to'plamlari bor. Bu dikosteostel protosteladan kelib chiqqanligi, bu ibtidoiy fernga o'xshash va psilofitga xosdir.
Sporangia, bikonveks optikasi shaklida, bargning pastki qismida oyoqlarda o'tiradi. Sporangiya hindularda to'plangan soruslarda to'planadi. Sporalarning kamolotga kelishi va yupqa devorlarning qurishi bilan indüksiyon devor sporangiyasi parchalanadi va sporlar turli yo'nalishlarda 1 m masofada tarqaladi.
Spora urug'lantirilgandan so'ng diametri taxminan 1 sm bo'lgan yurak shaklidagi ko'chat urug'i hosil bo'ladi Fide tuproqqa rizoidlar yordamida birikadi va uning ustida jinsiy a'zolar rivojlanadi: anteridiya va arxegoniya. Urug'lantirish suv muhitida sodir bo'ladi. Urug'lantirilgan tuxum tashqarida rivojlanadi bir muncha vaqt o'tgach (barg va umurtqa pog'onasi hosil bo'lishi) mustaqil sporofit hayotiga o'tadigan tug'ilish.
Ignabargli (ayniqsa qarag'ay) va bargli o'rmonlarda, tog'larda, tog'larda va boshqa quruq va kambag'al tuproqlarda, uzun bargli katta paxmoqli (Pteridium aquilinum) keng tarqalgan. Yaproq plastinka yon tomondan uchburchakka o'xshab keng ajratiladi. Shimoliy yarim sharning mo''tadil hududlarida kuchli kesilgan mayda bargli pichoqli "dantelli" tipli urg'ochi urg'ochi o'sadi (Athirium filix-femina), noyob va juda oqlangan Linnaeus pernisi (Gymno-carpium dryopteris) va ajoyib tuyaqushga o'xshash tuyaqush tuklari (Matteucc). va boshq.
Verniklarning barglari juda o'ziga xosdir. Ulardan eng xarakterli xususiyati apeksning uzoq vaqt o'sishi bo'lib, u kokleaning shakllanishida o'zini namoyon qiladi (faqat istisno - koklea) va ko'payadigan dallanadigan tomirlarning zich tarmog'i. Er osti barglarining rivojlanishi ko'pincha bir necha yil davom etadi va er usti 1 - 1,5 hafta ichida tugaydi. Ba'zi turlarda, masalan, adiantum (Adianthum), camptosorus (Camptosorus) da barglar poxol tabiatni namoyon qiladi - ularning raxislari ildiz shaklidagi kirpikka tortiladi va er yuziga etib kelib, yangi rozet hosil qilish uchun ildiz otadi. Yuqorida tavsiflangan ligodiumda raxis barglari ham xatti-harakati bilan poyaga o'xshaydi. Ko'pgina turlardagi barglar, petioles va barg pichoqlari asoslari tarozi bilan qoplangan, ular ba'zida mikrofillalar, ya'ni enatsifikatsiya qilingan barglar deb hisoblanadi. Ularning shakllari, o'lchamlari, ranglari xilma-xilligi muhim tizimli xususiyatdir. Barg pichoqlari yanada xilma-xildir. Barglari eng tipik ikki marotaba, uch marotaba yoki undan ham tez ajratiladi, kamdan-kam hollarda palmatik ajratilgan barglar va undan kam hollarda ikkitadan ajratilgan barglar mavjud. Barg pichog'ining markaziy qismi, petiole davomini ifodalaydi, raxis, birinchi va keyingi buyruqlarning lateral loblari navbati bilan tuklar va tuklar deb ataladi. Turli oilalardagi ajratilgan barglar bilan bir qatorda, lateral loblarning to'liq sintezi natijasida hosil bo'lgan butun barglar mavjud. Nam tropik o'rmonlarda mayda fernlarning, odatda, qattiq barglari borligi va barcha katta fernlarda barg barglari ajratilganligi xarakterlidir. Bu, ehtimol, tropik yomg'irlarning tabiati bilan bog'liq, bunda kuchli suv oqimlari kesilgan barg pichog'idan, uning yaxlitligini buzmasdan erkin o'tadi. Barglarning shamollatilishi eng ibtidoiy ochiqdan to mukammal darajagacha - meshdan farq qilmaydi.
Fernning ko'pgina turlarida barglar ikkita funktsiyani birlashtiradi - fotosintez va sporulyatsiya (2-rasm), ammo ko'pchilik turlari barg dimorfizmini namoyish etadi - ba'zilari fotosintez vazifasini bajaradi, boshqalari esa sporulyatsiya qiladi, masalan tuyaqush, trichomanes. Fernning ba'zi turlarida (insectaceae, osmunda) barg qismlarining dimorfizmi kuzatiladi, uning bir qismida fotosintez vazifasini bajaradi, boshqasida - sporulyatsiya. Paleontologik material shuni ko'rsatadiki, barcha 3 turdagi barglar erta paleozoy davrida mavjud bo'lib, ular bir-biridan mustaqil ravishda shakllangan.
Fern ildizlarining rivojlanish kursi hali ham yaxshi tushunilmagan. Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, embrionning shakllanishi davrida, germinal ildiz poyasi va barglari bilan bir vaqtning o'zida yotadi va gustorium tomonidan yon tomonga siljiydi. Keyinchalik, ba'zi turlarda u barg bilan bir vaqtda rivojlanadi, boshqa turlarda u o'sishda biroz kechikadi va keyinchalik paydo bo'ladi, shuning uchun u yordamchi ildiz kabi taassurot qoldiradi.
Ba'zi turlarda ildizlar kurtaklar paydo bo'lgan yili, boshqa turlarda esa 1-2 yildan keyin paydo bo'lishi mumkin. Urug'li o'simliklarning haqiqiy bo'ysunadigan ildizlaridan, fernniklarning ildizlari (shuningdek plunoidlar va chakalakzorlar kabi) farqlanadi, ular allaqachon hosil bo'lgan kurtaklarning qismlariga joylashtirilmaydi. Fernlarning ildizlari 3-4 yil yashaydi. Ba'zi turlarda, masalan, nefrolepisda, yuqoriga qarab egilgan ildizlar bargli kurtaklarga aylanishi mumkin.
Fernning vegetativ organlarining tahlili bir a'zoni boshqasiga aylantirish qobiliyatini aniqlaydi, ya'ni. ularning tarkibidagi organlarga ajratish har doim ham genetik jihatdan qat'iy belgilanmaganligini ko'rsatadi. Bu fernniklarning qadimiyligi bilan bevosita bog'liq. Barglari va barglari barglari va barglarining anatomik tuzilishining o'xshashligi barcha vegetativ organlarning kelib chiqishi birligini ko'rsatadi.
Zamonaviy fernlarning ko'pgina turlarida diktostel mavjud, ammo morfogenez kursi har xil turlarda farq qiladi. O'rganilgan ko'plab fernlarda yosh o'simlikning dastasi protostel shaklida qurilgan, undan keyin ektofloik yoki amfiflofli sifon devori hosil bo'ladi va barg lakunalari shakllanishi bilan dikstostelalar hosil bo'ladi. U silindr bo'lib, uning markazida yadro parenximasi joylashgan, so'ngra barg bo'shliqlari parenximasi orqali kirgan ichki phloem, ksilem va tashqi phloem. Kesishgan joyda barg lakunalari yadro nurlari bilan ifodalanadi va ularning halqasi bo'ylab markazida ksilem bilan konsentrik o'tkazuvchan to'plamlar va periferiyada flomalar mavjud. Makeratsiya paytida yadro, yadro nurlari va flomalarning barcha tirik to'qimalari vayron bo'ladi va faqat ksilem to'rsimon silindr shaklida qoladi, shuning uchun dikstostel - mesh stela deb nomlanadi. Floom bir a'zo bo'lib, faqat elak hujayralaridan iborat. Ksilem asosan zinapoyadan iborat bo'lib, qisman aylanma traxeyidlardan iborat. Ba'zi qadimgi turlarda diktiostela bilan bir qatorda protostela (ligodium, gleicheniyada), ektofloik sifonostela (cyatea) yoki amfifloik sifonostela (gleicheniya turlarida, dipterislarda) hayot davomida saqlanib qoladi. Bularning barchasi, pog'onaning protosteladan evolyutsiyasi natijasida sodir bo'lgan degan xulosaga kelishimizga imkon beradi Sifon-stelni dikstostelga o'tkazish paleobotanik materiallardan dalolat beradi. Perm fernlarida protostel tuzilishi tasvirlangan, Triasda - asosan sifonostelik, eng zamonaviyda - dikstostel, unda o'tkazuvchan to'qimalar tirik parenximasi bilan eng katta aloqa qiladi va shuning uchun suv ta'minoti yaxshilanadi. Fernlarni ko'paytirish asosan sporlar tufayli amalga oshiriladi. Fernniklarning ko'p turlari ekologik o'simliklardir; xilma-xil turlarning soni oz. Barcha ferns sporali ixtisoslashgan kurtaklar - strobillarning yo'qligi bilan ajralib turadi. Ko'pgina fernlarda sporangiya yaralarga birlashtirilgan; marattievlar orasida birgalikda o'sib, ular sinangi hosil qiladi (3-rasm). Eng ibtidoiy turlarda bitta sporangiya barglarning chekkasida yoki lobining yuqori qismida joylashgan bo'lib, har bir sporangiya mustaqil tomir bilan ta'minlangan. Bu rinofitlardagi tomirlangan telomalarning uchlarida sporangiyalarning apikal joylashishiga juda o'xshaydi.
Ko'pgina fernlarda sporangiya yoki soruslar barglarning pastki yuzasida joylashgan. Ko'pincha ular asosiy va lateral tomirlar bilan chegaralanadi, kamroq (masalan, kaltak ostida) - bargning chetiga yaqinroq. Bargning pastki qismida sporangiyaning joylashishi biologik jihatdan foydalidir: birinchidan, sporangiyalarning etilish davrida ishonchli himoya ta'minlanadi va shu bilan birga fotosintezning intensivligi pasaymaydi. Ikkinchidan, sporalarning yanada bir tekis tarqalishi ta'minlanadi, ularning uchdan bir qismida, polotnoning butun yuzasida sporangiya ishlab chiqarilishi faqat chetidan ko'ra ko'proq hosil bo'ladi. Schizaea jinsining ayrim turlarida sporali barglarning morfogenez jarayoni kursi filogenez paytida sporegiyani pastki barg yuzasiga ko'chirishning mumkin bo'lgan usulini ko'rsatadi. Barglarning rivojlanishining dastlabki bosqichlarida sporangia schizi uning chetlariga yotqizilgan, ammo varaqning yuqori tomonidagi to'qimalarning tez rivojlanishi natijasida uning qirralari pastga egilgan. Natijada varaqning pastki qismida. Sporangiyani bargga bog'laydigan joy platsenta deb ataladi. Evolyutsiyada platsenta kengayib, cho'zilgan yoki sharsimon shaklga ega bo'ldi, bu sporangiyani joylashishi mumkin bo'lgan maydonni ko'paytirdi. Bundan tashqari, sporangiya yo'ldoshda ma'lum bir ketma-ketlikda joylashgan va shuning uchun ularning kamolotga kelishi va ochilishi bir vaqtning o'zida sodir bo'ladi. Vaqt o'tishi bilan sporalarning kamolotga chiqishi ularning yanada ishonchli tarqalishini kafolatlaydi. Yo'ldoshda sporangiya sonining ko'payishi, shuningdek, sporangium peduncle uzunligining ko'payishi bilan ta'minlanadi. Yo'ldoshning o'sishi va pedikulaning uzunligining o'sishi o'zaro bog'liq emas, bu ikki jarayon bir-biridan mustaqil ravishda turli xil tizimli guruhlarda sodir bo'lgan.
Urug'larni pishib etish paytida ularni himoya qilish katta biologik ahamiyatga ega. Eng oddiy holatda, shilimshiqliklar varaqning chetiga egilib yopiladi. Ko'proq ixtisoslashgan turlarda platsenta yoki yuzaki barg to'qimalarining mahalliy o'sishi natijasida maxsus Indusium parda hosil bo'ladi. Devorning tuzilishi va tuzilishiga ko'ra, sporangia fernlari lepto va evparangiate fernlarga bo'linadi.Eusporangiate fernlarda sporangiya bir guruh hujayralardan paydo bo'ladi va ko'p qatlamli devorga ega, leptosporangitda ular bitta hujayradan paydo bo'ladi va bitta qavatli devorga ega. Sporangiyaning ikkala turi ham qadimgi fernlarda topilgan. Sporangiyani ochish mexanizmlari ham juda xilma-xildir. Eng oddiy holatda, sporangiumning yuqori qismida juda qalinlashgan hujayralarning kichik bir maydoni mavjud - vaqt. Quritish paytida sporangium yupqa devorli va qalin devorli hujayralar bilan aloqa qilganda parchalanadi. Biroq, bu halqalar qadimgi daraxtlarda paydo bo'lgan - qalin devorli hujayralardan iborat chiziq. Ba'zi oilalarning vakillari uchun u gorizontal pozitsiyani egallaydi, boshqalari uchun bu obli, boshqalari uchun vertikaldir. Bir uzuk doimiy yoki yopiq; yanada mukammal - tugallanmagan, unda halqaning bir qismi qalinlashmagan bo'lib qoladi (og'iz deb ataladi); uning bo'ylab devor sinishi sodir bo'ladi. Bunga misol, erkak buralgan sporangia (Driopteris filix - mas), bikonveks linzalari shakliga ega va uzun oyoq ustida joylashgan. Sporangiyaning bir qavatli devori katta ingichka devorli hujayralardan iborat. Sporangiya tepasida, oyoqdan boshlab, qalin devorli hujayralarning 2/3 qismidan iborat uzuk, 1/3 qismi og'izga tushadi. Halqa hujayralari uchta devorga - ikkita radial va ichki - tanangensialga qalinlashadi. Hujayralar quriganida halqalar suvni yo'qotadi, bu ularning hajmini pasayishiga olib keladi. Katta birlashtiruvchi kuch yupqa tashqi tanangensial devorni hujayra ichiga tortadi va radial devorlarni bir-biriga jalb qilganda egilib qoladi. Bu halqaning atrofini pasayishiga olib keladi va og'iz bo'shlig'ida katta zo'riqish hosil qiladi. Davom etayapdisporangium devorining tez yorilishi va halqaning shu tariqa tarqalib ketgan sporalari tashqi tomonga aylanadi. Suv bug'lanib ketganda, yupqa tangensial devor tegib turadi ichki bo'lsa, birlashma kuchi yo'qoladi va ring spreyi oldingi holatiga qaytib, sporlar qoldiqlarini sochib yuboradi.
Sporangiyalarning ibtidoiy oilalari vakillari katta, oz sonli, ko'p sonli sportlarni o'z ichiga oladi (8-15 ming). Oldinga oilalarda ko'p sonli ketma-ket sporangiya kichik bo'lib, odatda 64 dan 16 tagacha sporani o'z ichiga oladi. Bu sporangiyaning avtonomligini ta'minlaydi va sporlar saqlanishining ishonchliligini oshiradi.
Nizolar bir necha haftadan bir necha yilgacha va hatto o'nlab yillarga qadar dam olish holatida bo'lishi mumkin. Ularning o'sishi namlik, ijobiy harorat, tuproqning ma'lum bir kislotaliligini, har bir turga xos bo'lgan yorug'lik intensivligi va sifatini talab qiladi.
Sporalarning o'sishi va gametofit morfogenezining rivojlanishi uchun turli xil variantlar mavjud bo'lib, ular nafaqat alohida oilalar va hatto avlodlar uchun xosdir. Shuning uchun fernlarni tasniflashda ba'zi pteridologlar gametofitlarning rivojlanishi va tuzilish xususiyatlariga asoslanadi.
Ko'pgina o't piyozlarining gametofitlari avtotrofik ovqatlanishni ta'minlab, er usti hayot tarzini olib boradi. Ularning umr ko'rish muddati, qoida tariqasida, bir necha oy ichida hisoblab chiqiladi va faqat ba'zi ibtidoiy turlarda gametofitlar bir necha yil yashaydi (ba'zan 10-15 gacha). Hayotiy umrini qisqartirish umumiy moyilligi bilan fernlarning ba'zi turlarining gametofitlari ikkinchidan ko'p yillik bo'ldi. Gametofitning shakllanishi ko'p jihatdan yorug'likning spektral tarkibiga bog'liq - ko'k nurlarda filament uzoq vaqt o'sadi va qizil nurlar ichida shamchalar shakllanadi. Dastlab, bitta qatlamli plastinkaning o'sishi chekka hujayralar tufayli amalga oshiriladi, so'ngra talusning yuqori qismida apikal meristemani tashkil etuvchi bitta boshlang'ich hujayra ajratiladi. Bunday holda, plastinka (o'lchami bir necha millimetr) yostiqsimon markaziy qism bilan yurak shaklidagi shaklga ega bo'ladi. Fiziologik faol meristem o'sish gormonlariga yaqin bo'lgan ma'lum bir gormon - anteridiogenni chiqaradi; yaqin atrofdagi novdalarda anteridiya hosil bo'lishini rag'batlantiradi. Plastinkaning tagida, anteridiya ko'plab rizoidlar orasida rivojlanadi. Biroz vaqt o'tgach, plastinkaning yuqori qismida ko'p qatlamli yostiqda arxegoniyalar hosil bo'ladi. Anteridiya va arhegoniyaning bir vaqtda rivojlanishi o'zaro urug'lantirishga yordam beradi. Tajribalar shuni ko'rsatdiki, ko'chatlarning ko'p to'planishi bilan anteridiogenning atrof-muhitdagi kontsentratsiyasi shu qadar ko'payadiki, anteridiya yangi hosil bo'lgan yosh gametofitlarda juda erta, ba'zan esa 2-3 hujayrali filament bosqichida paydo bo'lishi mumkin. Anteridiogenning yuqori konsentratsiyasi gametofitning keyingi rivojlanishini va shunga mos ravishda arxegoniyalarning shakllanishini to'xtatadi, shuning uchun u erkaksiz bo'lib qoladi. Qulay sharoitlarda anteridiogen bo'lmasa, o'sishning tez o'sishi sodir bo'ladi, bu yurak shaklidagi plastinka fazasi bilan yaxshi rivojlangan meristem bilan yakunlanadi. Arxegoniyalar anteridiyaning shakllanish bosqichini chetlab o'tib, haddan tashqari o'sishda shakllanadi. u bir jinsli ayol bo'lib chiqadi. Anteridiogenga zaif ta'sir ko'rsatganda, gametofit morfogenezning barcha bosqichlaridan o'tib, avval anteridiya, so'ngra arhegonia hosil qiladi - biseksual o'sishi sodir bo'ladi. Tabiatda gametofitlarning bir-biriga ta’siri yanada murakkab va kuzatish qiyinroq.
Gametofit morfogenezining tavsiflangan turi, eng keng tarqalgan bo'lsa-da, yagona emas. Shizemiya va ba'zi gipofiz o'smalarida, ular butun umr davomida juda ko'p dallanadigan filiform shaklni saqlab qolishadi, shuning uchun ularda lateral shoxlarda ko'rinadigan naqshlarsiz anteridiya va arhegoniya paydo bo'ladi. Maratiyada 2-3 sm o'lchamdagi yashil o'smalar ko'p qatlamli, go'shtli bo'lib, bir necha yil yashaydi. Uznikovlar, ba'zi shizom va geideeniya gametofitlari tuberoz yoki qurtga o'xshash shaklda, yashirin hayot tarzini olib boradi, mikotrofik ravishda eyishadi, shuning uchun ular rangsizdir. Biroq, er yuziga chiqqach, ular yashil rangga aylanadi, shundan biz ularning er osti mavjudligi ikkinchi darajali deb xulosa qilishimiz mumkin. Ibtidoiy oilalarning anteridiyasi katta, ko'p spermatozoidlarga ega va rivojlangan vakillarda ular kichik bo'lib, 32 tagacha spermatozoidadan iborat. Barcha fernlarning arxeoniyalari bir xil, gametofit to'qimalariga botiriladi. Yuqorida zigotaning urug'lanish jarayoni va yosh o'simlikning shakllanishi tasvirlangan.