Общая микология

Современные системы живого мира
В последние десятилетия на основании биохимических, молекулярно-генетических данных, материалов по ультраструктуре клетки (строение органелл, клеточной оболочки, органоидов движения), опубликован целый ряд многоцарственных филогенетических систем органического мира. Филогенетические системы отражают эволюционные связи между организмами.
Для этих систем характерно внедрение таких крупных категорий, как империя, домен, надцарство и т.д. Домен – самый верхний ранг группировки организмов в системе, включающий в себя одно или несколько царств. Так, в 1990 г. К. Вёзе разделил все живые организмы на три домена: археи (Archaea), эубактерии (Eubacteria) и эукариоты (Eukaryota) на основании сравнения рибосомальных генов. Наиболее радикальное отличие от предыдущих систем состоит в том, что бактерии (прокариоты) были разделены на две группы археи и эубактерии.
В системе О.Г. Кусакина и А.Л. Дроздова (1998) выделена Империя Неклеточных организмов, объединяющая вирусы и Империя Клеточных организмов, включающая три Доминиона: Архебактерии, Эубактерии и Эукариоты. Среди Эукариот авторы выделяют 11 царств. Царство грибов (Mycobionta) подразделяется на два полцарства — Opistomastigomycotina (с одним отделом Chytridiomycota) и Amastigomycota (=Eumycota) с 5 типами. В модернизированной части системы 1998 г., касающейся отдельных низших евкариотов, ряд «грибоподобных» таксонов включены в царство Heterokonta, образуя в нем типы Labyrinthulophytes, Saprolegniophytes, Hyphochytridiophytes. Миксомицеты выделены в самостоятельное царство Myxobiontes.


Положение «грибов» в системе органического мира О. Г. Кусакина и А. Л. Дроздова (1994, 1998):
Империя Cellulata
Доминион Eukaryota
Царство Myxobiontes
Царство Heterocontes
Тип Labyrinthulophyles
Тип Saprolegniophyles
Тип Hyphochytridiophyles
Царство Mycobioma (=Fungi)
Подцарство Ophistomastigomycota
Тип Chytridiomycota
Подцарство Amasiigomycota (=Eufungi)
Тип Mucoromycota (=Zygomycota)
Тип Trichomycota
Тип Ascomycota
Тип Basidiomycota
Тип Deuteromvcota


В системе Кусакина-Дроздова прослеживается очевидная ошибка – признание и включение явно полифилетического таксона – типа (отдела) Deuteromycota. По молекулярным данным несовершенные грибы (Deuteromycota) не являются самостоятельной таксономической группой, поскольку они несомненно полифилетичны. Ими или утрачена половая стадия, или они являются бесполой стадией других групп грибов (обычно порядков Ascomycota и Basidiomycota), и в соответствии с этим грибы этой группы должны быть рассредоточены и «привязаны» к соответствующим классам. В соответствии с этим в макросистеме Д. Хоуксворта с соавторами (Hawksworth et al., 1995) они объединены в искусственную группу (mitotic fungi), не имеющую самостоятельного таксономического значения и наименования, а в системе Т. Кавалир-Смита (Cavalier-Smith, 1998) они рассредоточены в классе сумчатых грибов Plectomycetes.


В настоящее время (Кавалье-Смит, 1998) среди грибов выделены три самостоятельных эволюционных ствола, соответствующие трём царствам. Признаки лежащие в основе выделения мегатаксонов грибов приведены в табл 2.
В царство Protozoa включены организмы, объединённые ранее в группу "миксомицеты" – грибоподобные протисты (Myxomycota, Plasmodiophoromyco-ta, Dictyosteliomycota), вегетативное тело, которых – голый многоядерный протопласт, способный к амебоидному движению по субстрату. В цикле развития имеются подвижные стадии с двумя гладкими жгутиками.
В царство Chromista наряду с бурыми, золотистыми, жёлто-зелёными, диатомовыми водорослями включены три отдела грибоподобных организмов, или "псевдогрибов" - Hyphochytridiomycota, Oomycota и Labyrinthulomycota. Представители этих отделов вторично бесцветные, потерявшие хлорофилл организмы, связанные по происхождению с жёлто-зелёными водорослями. Организмы этого царства имеют митохондрии с трубчатыми кристами и перистые жгутики. Их клеточная стенка чаще содержит целлюлозу, и в ней часто отсутствует хитин.
Царство настоящих грибов Fungi, или Mycota, включает четыре отдела: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota и Basidiomycota.

Таблица 2. Основные систематические признаки грибов

признаки	Царства
	MYCOTA	CHROMISTA	PROTOZOA
Морфологические признаки
Подвижная стадия	нет, за исключением Chytridiomycota с 1 гладким жгутиком	двужгутиковая гетероморфная	двужгутиковая изоморфная
Таллом	ризомицелий, неклеточный, клеточный мицелий	ризомицелий, несептированный, мицелий, плазмодий	плазмодий
Биохимические признаки
Состав клеточной стенки	хитин, глюкан. хитозан. целлюлозы нет	целлюлоза, глюкан, редко хитин	целлюлоза
Запасные вещества	гликоген	миколаминарин	гликоген
Синтез лизина	через α-амино адипиновую кислоту	через диаминопи мелиновую кислоту	через α-амино адипиновую кислоту
Ультраструктурные признаки
Плоидность таллома	n, n+n, редко 2n	2n, реже n	2n, реже n
Центриоли	-	+	+
Кристы митохондрий	пластинчатые	трубчатые	трубчатые, редко дисковидные

По сравнению с системой, ранее распространённой в отечественной учебной и прикладной микологической литературе последние изменения коснулись, прежде всего, таксонов высокого ранга и заключались в повышении их статуса. Изменения в системах грибов отражают кардинальные перемены во взглядах на происхождение, эволюцию и филогенетические связи между таксономическими группами. Это связано с новыми данными по биохимии грибов и грибоподобных организмов, по составу и строению их клеточной стенки, ультраструктуре клетки и, что особенно важно, структуре генома.
Таким образом, в большинстве современных систем органического мира царство грибов «покинули» акразии, слизевики, лабиринтулы, гифохитридиевые и оомицеты. Вековые традиции микологии, всегда изучавшей строго определенные биологические объекты, вошли в противоречие с современными данными, и микология стала утрачивать объекты своих исследований. В связи с этим можно вспомнить слова французского ботаника А. Вейана, сказанные им еще в 1727 г.: "Грибы – это изобретение дьявола, придуманное им для того, чтобы нарушать гармонию остальной природы, смущать и приводить в отчаяние исследователей – ботаников".