Общая микология

Лекция 10. Экология грибов
1. Экологические группы грибов
2. Сапротрофные грибы
3. Фитопатогенные грибы
4. Сычужные грибы
5. Микосимбиотрофные грибы
6. Эндофитные грибы
1. Экологические группы грибов
Грибы обитают повсеместно: в воде, почве, на древесине и растительном опаде, на живых тканях растений и животных. Осмотрофный способ питания ставит грибы в совершенно определенный разряд организмов в пищевой цепи превращения веществ и энергии. Грибы, в экосистеме выполняют роль редуцентов, которые разлагают сложные органические вещества до более простых.
Экологические классификации грибов основаны на двух подходах – трофическом (на основе способа питания – паразитический, симбиотрофный, сапротрофный, а также заселяемых субстратов – гумусовые сапротрофы, подстилочные сапротрофы и проч.) и топическом (на основе среды обитания, например, почвенные, водные грибы).
Связь грибов с растениями, по-видимому, сложилась очень давно, вероятно, на ранних этапах их эволюции. Самые примитивные грибы – хитридиомицеты и оомицеты паразитируют на самых примитивных растениях – водорослях. Грибы появились на суше под покровом вышедших на сушу растений, как их паразиты и симбионты. Считается, что грибы вступили в контакт с растениями вначале как паразиты, а затем у некоторых из них в процессе сопряженной эволюции сложились мутуалистические взаимоотношения с растениями, что проявилось в формировании микоризы. И.В. Каратыгин считает, что "систематикам и экологам растений полезно видеть в каждом растении симбиогенную ассоциацию, в которой существенную роль играют грибные организмы."
Ферментативный аппарат грибов – гидролитические ферменты, которые выделяются в окружающую среду и обеспечивают первичное разложение пищевого субстрата, – настроен на разложение углеводов – строительного материала и запасных веществ растений. Поэтому не только паразитические грибы избрали объектами своего нападения в основном растения, но и сапротрофные грибы питаются погибшими растениями, оставляя трупы животных бактериям. Большая группа грибов (копрофилы) питается навозом животных, но опять-таки травоядных, содержащим непереваренные растительные остатки. Из всего многообразия организмов, существующих в современной биосфере, только грибы обладают необходимыми и ферментными системами, позволяющими им осуществлять полную биохимическую конверсию соединений древесины. Поэтому можно без какого-либо преувеличения сказать, что именно взаимосвязанная деятельность растений и дереворазрушающих грибов лежит в основе биологического круговорота лесных экосистем (на грибы приходится утилизация 2/3 связанного углерода), играющих исключительную роль в биосфере. В этом заключается глобальная экологическая роль грибов.
Ряд грибов питается животными. Водные оомицеты часто поражают икру и рыбную молодь, нанося большой вред рыбному хозяйству. Есть виды, питающиеся почвенными беспозвоночными животными (амебами, нематодами). Некоторые из них преобразуют отдельные гифы в ловчие кольца — липкие капканы для нематод, а затем разлагают с помощью выделяемых ферментов содержимое попавшей в капкан жертвы и высасывают его. Большая группa грибов (прежде всего Entomophtorales и Laboulbeniales) паразитирует на насекомых и клещах, часто вызывая их массовые поражения — эпизоотии. Многие грибы (микофилы) паразитируют на других грибах — плодовых телах шляпочных грибов, мицелии микромицетов. Известны грибы, специализированные на питании белком кератином, из которого построены покровы млекопитающих (кожа, волосы, ногти), и вызывающие дерматомикозы — лишаи, ногтееды и прочие болезни животных и человека. Симбиоз с животными для грибов не характерен, исключение составляют сычужные грибы (см. ниже).
Таким ообразом по способу питания грибы можно распределить следующим образом: сапротрофы, паразиты, симбиотрофы, хищники.
Между перечисленными группами нет резких границ, а существует множество переходов. Многие грибы одну часть жизненного цикла проводят на живых растениях, а другую – на мертвых растительных остатках или в почве как сапротрофы. Например, возбудитель парши яблони Vепturia в конидиальной стадии паразитирует летом на листьях и плодах и вызывает образование черных пятен, покрытых налетом конидий. После опадания отмерших листьев мицелий гриба продолжает развиваться в них, питаясь сапротрофно; в образующихся сплетениях гиф (строме) формируются сумки со спорами. Хищные грибы могут развиваться как сапротрофы. Некоторые почвообитающие сапротрофные грибы могут вызывать глубокие микозы у человека с ослабленной иммунной системой (Absidia corymbifera, Aspergillus flavus, Chrysosporium keratinophilum, Fusarium oxysporum, Paecilomyces variotii, Scopulariopsis brevicaulis и др.)
Возможны переходы не только между паразитным и сапротрофным питанием, но и между паразитизмом и мутуализмом. Так осенний опенок в одних условиях (в ненарушенных человеком биоценозах) вступает в симбиотические отношения с древесными растениями, в других (при сильном вытаптывании) – становится разрушительным некротрофным паразитом тех же растений.