Общая микология

4. Особенности биологии Phytophthora infestans
Немецкий ботаник Антон де Бари, описавший возбудителя фитофтороза картофеля, дал ему имя Phytophthora infestans,что означает – инфекционный пожиратель растений.
Мицелий фитофторы – бесцветный неклеточный разветвленный, погруженный в ткань растения-хозяина. Мицелий распространяется по межклетникам, проникает внутрь клеток гаусториями. На нижней стороне листа, через разрывы пораженной ткани или через устьица, высовываются разветвленные спорангиеносцы с лимоновидные зооспорангиями (рис. 6), которые разносятся дождевыми брызгами или ветром. Попадая в каплю воды, зооспорангий раскалывается, образуется шесть-восемь двужгутиковых зооспор, покидающих зооспорангий через отверстие на вершине. Проплавав некоторое время, зооспора теряет жгутики, покрывается оболочкой (инцистируется) и прорастает ростковой трубкой, которая внедряется в ткань листа или плода. Сигналом для инцистирования служит контакт с твердой поверхностью. При повышенной температуре (выше 20°) зооспоры не формируются, и зооспорангий прорастает целиком, как одна спора – конидия. В теплую погоду капли на листьях быстро высыхают и лишенные клеточной стенки зооспоры могут погибнуть. Так, ценой снижения потомства, повышается устойчивость развития и зооспорангий превращается в конидию.

Рис. 6. Цикл развития Phytophthora infestans. 1 – развитие растения из пораженного клубня; 2 – спороношение; 3 – формирование зооспор; 4 – прорастание конидии; 5-6 – прорастание зооспоры или конидии и поражение растения; 8 – заражение клубня; 9 – пораженный клубень; 10 – половой процесс; 11 – прорастание зимующей ооспоры и заражение клубня.

При благоприятных условиях (высокой влажности и умеренных температурах) через три-четыре дня после заражения на листе образуется новое спороношение. Единичное заражение дает несколько десятков тысяч спорангиев, прорастающих еще шестью-восемью зооспорами. Это обусловливает взрывной характер развития болезни, при благоприятной погоде за несколько недель поражаются все растения на поле. Споры с дождевыми токами проникают в почву и заражают формирующиеся клубни. Особенно сильно это происходит при уборке картофеля, когда поврежденные клубни контактируют с зараженной ботвой. Поражение клубней опасно не столько само по себе (при нормальном хранении фитофтора не переходит на здоровые), сколько снижением общего иммунитета. Фитофтора выделяет в зараженные клубни специфический глюкан, который подавляет образование раневой перидермы и защитных веществ. В результате такие клубни становятся легкой добычей грибов и бактерий, вызывающих быстрое гниение клубня и распространяющихся на соседние здоровые клубни. Партии картофеля, где более 10% зараженных фитофторой клубней, могут сгнить полностью.

Большинство видов фитофторы имеют в жизненном цикле половой процесс – оогамию. У гомоталличных видов мужские и женские структуры (антеридии и оогонии) формируются на одном мицелии, т.е. они обоеполы. У гетероталлических видов для полового процесса необходимо слияние оогониев и антеридиев, образованных генетически различными мицелиями (А1 и А2). В результате полового процесса появляется зигота - ооспора, покрытая толстой оболочкой и способная переносить неблагоприятные внешние условия (например, зимовку). У картофельной фитофторы ооспоры находили крайне редко. Весь ее цикл проходит в вегетативной фазе, а зимовка осуществляется в комфортных условиях хранилища. Единственным источником весеннего возобновления фитофторы считали зараженные клубни, т.к. европейские штаммы фитофторы только мицелий А1 и поэтому стерильны. Однако сравнительно недавно, в 80-х годах, в ряде европейских стран, в том числе и в России, обнаружили штаммы с типом спаривания А2 и многочисленные ооспоры. Ооспоры могут возникать в ткани пораженных томатов, зимовать в растительных остатках и заражать весной и томаты, и картофель. Вполне возможно это связано с вывозом семенного картофеля из Мексики, который обеспечил распространение мексиканских штаммов фитофторы по всему миру. Это привело, к появлению типа спаривания А2, возможности полового процесса и зимовки ооспор в почве (вне клубней).