Общая микология

Лекция 9. Филогения грибов
В пределах царства грибов можно выделить три основные эволюционные линии (рис. 43)
1. Эволюционный двужгутиковый ряд (два гетероконтных гетероморфных жгутика: гладкий, направленный назад, и перистый, направленный вперед). Представлен отделом Oomycota и Hyphochytridiomycota. Эта эволюционная линия произошла от вторично гетеротрофных организмов, утративших в процессе эволюции способность к фотосинтезу. Морфологические и биохимические данные связывают происхождение этой группы с разножгутиковыми водорослями (Хаnthophyta), имеющих голые, лишенные оболочки одноклеточные формы.
Доказательства: сходство жгутикового аппарата, присутствие в клеточной оболочке целлюлозы, крахмал в качестве запасного продукта, сходство пути синтеза лизина (через диаминопимелиновую кислоту как у растений) и трубчатая струкутра крист митохондрий.
Оомикота и гифохитридиомикота отличаются от остальных грибов по типу организации ферментов синтеза триптофана и молекулярной структуре рибосомальной РНК, а также по ряду ультраструктурных особенностей (митоз открытый с центриолями).
2. Отдел Myxomycota ведет свое происхождение от первичных гетеротрофных амебоидных организмов. Настоящие слизевики отличаются своеобразным типом развития, наличием плазмодия и спорангиев. Положение отдела Plasmodiophoromycota является дискуссионным. Традиционно их рассматривали среди слизевиков в качестве обособленного класса, но многие сближали их с хитридиевыми грибами, хотя характер жгутикового аппарата (у хитридиевых один бичевидный жгутик, прикрепленный к заднему концу зооспоры, а у плазмодиофоровых — два бичевидных жгутика неравной длины) отрицает это. Многие авторы выводят плазмодиофоровые из настоящих слизевиков. Ход развития, строение жгутикового аппарата, характер полового процесса свидетельствуют о филогенетическом родстве плазмодиофоровых и настоящих слизевиков. Однако паразитический образ жизни и, в связи с этим, отсутствие спорангиев говорит о том, что плазмодиофоровые и настоящие слизевики имеют общее происхождение, но отделились от миксомицетов еще на ранних этапах развития.
3. Третье направление, являющееся основным в эволюции грибов, представлено отделом Chytridiomycota. По-видимому, они ведут свое происхождение от одножгутиковых гетеротрофных организмов. Их подвижная стадия (зооспоры, гаметы) снабжена одним бичевидным жгутиком, прикрепленным к заднему концу зооспоры (гаметы), в клеточных стенках их таллома присутствует в качестве основного компонента хитин. Лизин синтезируется через α-аминоадипиновую кислоту как у гетеротрофных организмов. Хитридиомицеты водного происхождения – первые настоящие грибы, появившиеся уже в прокембрии. Эволюция грибов шла в направлении выхода на сушу, потери подвижных стадий и возникновения различных приспособлений к жизни на суше. Почвенные грибы появились в раннем кембрии (~500 млн. лет назад). Зигомицеты появились позже и дали начало аско- и базидиомицетам.
Отдел Zygomycota произошел от древних хитридиевых.
Доказательства: наличие хитина в оболочке клеток, отсутствие целлюлозы, синтез лизина.

		Fungi imperfecti
			Basidiomycota
	Ascomycota
		Zygomycota
O omycota
		Chytridiomycota
Hyphochytri-diomycota				M yxomycota
					Plasmodio-phoromycota
разножгутиковые водоросли		одножгутиковые гетеротрофные организмы		гетеротрофные амебоидные организмы
Рис. 43. Возможные пути эволюции грибов.

Отдел Ascomycota берет начало от зигомицетов, причем промежуточное звено между ними класс Hemiascomycetes, представители которого совмещают в себе черты зигомицетов и аскомицетов.

Доказательства: сходство в строении таллома гемиаскомицет и зигомицет, половой процесс некоторых гемиаскомицет напоминает зигогамию.
Базидиальные грибы филогенетически связаны с сумчатыми грибами и развивались как две параллельные группы.
Доказательства: гомология сумок и базидий (сходство строения и развития, характер поведения ядер), строение и химизм клеточных стенок, состав оснований ДНК.
М. Берби и Дж. Тейлор (Berbee, Taylor, 1993) на основании молекулярно-генетических исследований вычислили возраст таксонов грибов. На рис. 44 изображено эволюционное дерево грибов в координатах геологического времени. Основные филы грибов дивергировали от организмов «ниже» Chytridiomycota примерно 550 млн лет назад, еще в кембрии. Зигомикота (на рис. Род Glomus) возникли в ордовике. Ascomycota и Basidiomycota дивергировали 400 млн лет назад после выхода растений на сушу: многие аскомицетные дрожжи и плесени (Eurotiales) развились уже после возникновения цветковых (200 млн лет назад). Эти результаты во многом согласуются с палеомикологическими данными, согласно которым Ascomycota известны ниже Силура (около 440 млн лет назад), в то время как древнейшие Basidiomycota появились около 380 млн лет назад.

Р ис. 44. Филогенетическое дерево грибов

Несовершенные грибы имеют полифилетическое происхождение и связь с разными группами сумчатых грибов (Ascomycota) и базидиальных грибов (Basidiomycota).

Симбиотические ассоциации (лишайники, микоризы) являются результатом длительной коэволюции грибов, водорослей, бактерий и высших растений.