Общая микология

Запасные вещества. Грибы имеют своеобразный состав запасных углеводов, в частности, у них отсутствует крахмал, вместо которого в клетках запасается животный крахмал — гликоген. Широко представлены многоатомные сахароспирты – полиолы (трехатомный глицерин, пятиатомный рибит, шестиатомный маннит и др.). Обнаружены у грибов и своеобразные сахара, такие как дисахарид трегалоза, который содержится только у грибов.


2. Строение мицелия
Мицелий – система ветвящихся трубок, гиф с апикальным ростом и боковым ветвлением. Мицелий может быть клеточный и неклеточный.
Неклеточный мицелий лишён перегородок. В процессе роста мицелия, деление ядер не сопровождается образованием клеточных перегородок – септ, что ведёт к развитию большой массы цитоплазмы, содержащей много ядер. Такой мицелий представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку (ценоцит). С одной стороны, это хорошо, так как все части организма объединены в единое целое; с другой – плохо, даже небольшое повреждение может вызвать гибель значительной части таллома (пока пораженное место не будет отделено перегородкой). Ценоцит характерен для хитридиомикот, оомикот и зигомикот.
У некоторых хитридиевых наблюдается дифференциация ценоцита: от центральной части отходят нитевидные выросты, называемые ризомицелием. Часто эти выросты не содержат ядер и не могут выполнять много функций, но они более эффективно оккупируют субстрат, например, паразит водорослей Polyphagus eugienae с помощью ризомицелия может одновременно питаться несколькими клетками эвглен.
Возникновение ризомицелия создало большие возможности для морфологической эволюции грибов. У примитивных хитридиомицетов бесполый цикл происходит следующим образом: зооспора, попавшая на поверхность клетки растения, переливает содержимое в клетку хозяина, где превращается в амебоид. Ядра разросшегося амебоида делятся митотически; после чего он целиком превращается в спорангий и прекращает существование после освобождения зооспор. Подобный тип таллома называется холокарпическим, а спорангий — моноцентрическим. Развитие ризомицелия привело к миграции ядер в отдельные его участки (собирательные клетки), которые приобрели способность превращаться в зооспорангии. Таким образом, на одном талломе возникало несколько зооспорангиев, и таллом не погибал после формирования зооспор, а продолжал вегетировать. Такой эукарпический таллом является зачатком истинного мицелиального строения.

Рис. 1. Типы септ. А. Простая, Б. Долипоровая. 1 – пора, 2 – долипора, 3 – парентосома

Клеточный или септированный мицелий разделён перегородками на одно-, дву- или многоядерные клетки. Он характерен для сумчатых, базидиальных и несовершенных грибов. Септы могут формироваться и на неклеточном мицелии, обычно это происходит при повреждении мицелия или при образовании репродуктивных органов. При делении клетки септа врастает с боков к центру. В центре септы обычно остаётся пора, через которую из клетки в клетку перемещаются питательные вещества и некоторые клеточные органеллы. Благодаря перфорированной перегородке грибам легче регулировать ток цитоплазмы, а различные структуры белковой и углеводной природы (пробки, тельца Воронина) способны быстро перекрыть поры и отделить поврежденную часть мицелия от неповрежденной.
У большинства грибов развита простая септа в поперечной перегородке которой одна центральная пора, при этом септа утоньшается по направлению к поре — (рис. 1). У базидиальных грибов долипоровая септа, которая утолщается по направлению к поре. У некоторых грибов долипоровая септа несёт поровый колпачок – парентосому. Строение поры – один из важнейших признаков в систематике грибов.