Обмен фруктозы и галактозы

В. Метаболизм галактозы
Галактоза образуется в кишечнике в результате гидролиза лактозы. Чтобы превратить галактозу в глюкозу, необходимо изменить оптическую конфигурацию Н- и ОН-групп С₄ атома в галактозе, т.е. провести реакцию эпимеризации. Эта реакция в клетке возможна только с УДФ-произ-водным галактозы. УДФ-галактоза образуется из УДФ-глюкозы (метаболит в синтезе гликогена) в ходе реакции, катализируемой уридилфосфат-4-эпимеразой (рис. 7-70, 7-71).
Однако включению галактозы в описанную реакцию эпимеризации предшествует её фос-форилирование с образованием галактозо-1-фосфата (реакция 1 на рис. 7-70). Далее галактозо-1-фосфат замещает остаток глюкозы в УДФ-глюкозе с образованием УДФ-галактозы (реакция 2), т.е. прямая реакция фосфорилированной галактозы с УТФ не происходит.
Реакцию 2 можно рассматривать как перенос уридильного остатка с УДФ-глюкозы на галактозу, поэтому фермент назван галактозо-1 -фосфатуридилтрансферазой (ГАЛТ).
Затем галактоза в составе нуклеотида включается в реакцию эпимеризации, в которой участвует эпимераза - NAD-зависимый фермент, катализирующий окисление и восстановление галактозы по С₄углеродному атому (реакция 3).
Эпимераза может работать и в другом направлении, преобразуя УДФ-глюкозу в УДФ-галактозу. Эта обратная эпимеризация важна для синтеза галактозильных остатков в гликолипидах и гликопротеинах. Кроме того, галактоза необходима для синтеза лактозы в грудных железах. В период лактации галактоза не является незаменимым компонентом пищи, так как может образовываться из глюкозы.
Глюкозо-1-фосфат, образованный в реакции 2, может включаться в разные метаболические пути: 1) синтез гликогена после реакции с УДФ и образования УДФ-глюкозы; 2) превращение в печени
366

Рис. 7-70. Обмен галактозы.

Рис. 7-71. Реакция эпимеризации УДФ-глюкозы в УДФ-галактозу.
367
в свободную глюкозу и поддержание её концентрации в крови; 3) катаболизм, сопряжённый с синтезом АТФ, и т.д. (см. рис. 7-70).