О. Х.Қўлдашов, З. Мирзаева, З. Абдумаликова биофизика (дарслик) фарғона – техника – 2007

Назорат саволлари.

1. 
   Тўқималар нима?
   
2. 
   Тўқималарнинг организмдаги роли қандай?
   
3. 
   Бириктирувчи тўқиманинг турлари қайсилар?
   
4. 
   Мускул тўкима ва унинг турлари ҳакида сўзлаб беринг.
   
5. 
   Нерв тўқимасива унинг организмдаги вазифаси.
   
6. 
   Рецепторлар нима?
   

4.4. Мембрананинг тузилиши ва модели
Ҳужайраларнинг энг асосий қисми мембраналар ҳисобланади. Улар ҳужайрани атроф муҳитдан чегаралаб туради, уни зиён етказувчи ташқи таъсирлардан ҳимоя қилади, ҳужайра билан унинг атрофини ўраб турувчи муҳит орасидаги модда алмашинувини бошқаради, электр потенциалларини генерациялашга имконият яратади, митохондриялардаги универсал аккумуляторлар энергияси АТФ ни синтез қилишда ва ҳоказоларда иштироқ этади. Аслини олганда мембраналар ҳужайраларнинг тузилишшш шакллантиради ва унинг вазифасини бажаради. Кўпгина касалликлар (атеросклероз, заҳарланиш ва ҳоказолар) мембрана тузилишишшг ва иш фаолиятининг бузилиши билан боғлиқдир.
Ушбу маърузада биологик мембраналарнинг физик хоссалари ва уларда ўтадиган асосий физик жараёнлар кўриб ўтилади.
Ҳамма ҳужайраларни мембраналар ўраб туради (плазматик ёки ҳужайрали ташқи мембраналар). Мембрана бўлмаганда эди, ҳужайра ичидаги бор нарсалар «ёйилиб кетиб», диффузия эса термодинамик мувозанатга олиб келади, бу ҳол ҳаётнинг бўлмаслигини билдиради. Биринчи ҳужайра атроф муҳитдан мембрана орқали ажратилгандан сўнггина пайдо бўлган деб айтиш мумкин. Ҳужайрани ҳужайра ички мембранаси бир қатор берк бўлмаларга (компартаментларга) ажратиладики, уларнинг ҳар бири маҳлум вазифани бажаради. Мембраналарнинг қалинлиги бир неча нанометр чамасида бўлгани сабабли уни оптик микроскопда кўриб бўлмайди, лекин электрон микроскопда кўриш мумкин.
Ҳар қандай мембрананинг асосини иккиланган липид катлами (айтарли даражада фосфолипидлар) ташкил этади. Мембранани ҳосил қилувчи липид молекулалари, амфипатик бирикмалар ҳисобланади, яҳни иккита турли хилдаги функционал қисмдан: кутбланган «бошча» ва нокутбий гидрофоб «дум»дан иборат (4.1–расм).

4.1–расм
Иккиланган липид катлами, липидларнинг моноқатламидан
шундай ташкил топадики, иккала катламнинг гидрофаб «думлари»
ички томонга йўналган бўлади. Бунда гидрофаб қисмлардаги
молекулаларнинг, сув бнлан бўладиган энг кичик контакти амалга
оширилади (4.2–расм).
Аммо мембрана структурасини бундай тасаввур қилиш, оқсилнинг мембранадаги жойлашшп тартиби (айрим мембраналарда оксил масса
бўйича унинг ярмидан ортиқроқ бўлади) ва гидрофиль заррачалар учун
мембрананинг ўтказувчанлиги каби масалаларнинг ҳеч биронтасига жавоб
беролмади.

4.2–расм

Кейинги пайтларда биологик мембраналарнинг тузилиши тўгрисида

яна бир қанча гипотезалар айтиб ўтилган эди, лекин уларнинг ҳеч бири
қўллаш учун умумий ҳолда қабул қилинмади. Ҳозирги пайтда бирмунча
кенг ёйилган модель, 1972 йилда Синжер ва Николсон такпиф этган суюқ
ҳолдаги мозаихадан иборат модель бўлиб, унинг асосида яна ўша иккита
мой қатламидан иборат мембрана ётади. Ушбу фосфолипиднинг негизини, оқсиллари озми кўпми ботирилган ҳолда қалқиб юрувчи қандайдир бирор
икки ўлчовли эритувчи ифодалайди. Бу оқсиллар ҳисобига тўла ёки
қисман миқдорда сингдирувчанлик, мембрана орқали модданинг актив
кўчириш, электр потенциалининг генерацияси ва ҳоказолар, мембрананинг
ўзига хос вазифалари амалга оширилади. Мембрананинг суюқ ҳолдаги
мозаикадан иборат тузилиши чизма кўринишда 4.3–расмда тасвирланган.
Бу ерда 1 – сирт катламдаги оқсиллар, 2 – ярим ботирилган ҳолдаги
оцсиллар, 3 – тўла ботирилган (интеграллили) оқсиллар, 4 – оксиллар
«ионли канал» 5 ни шакллантирувчи оқсиллар.

4.3–расм

Мембраналар кўзғалмайдиган «тинч» турувчи структуралар

ҳисобланмайди. Липидлар ва оқсиллар бир–бирлари билан ўрин алмаштириб,мембрана текислиги бўйлаб латерал диффузияни ҳосил қилиб ҳамда текисликка перпендикуляр – «Флип–флоп» деб аталувчи йўналишда кўчиб туради. Латерал диффузияга липидларнинг юксак даражадаги, «флип– флоп»га эса паст даражадаги қўзғалувчанлиги мос келади, яъни
мембрананинг турли томонларидага липидларнинг бир–бирлари билан ўрин алмаштиришлари жуда ҳам кам учрайдиган жараёндир.
Биологик мембраналарнинг тузилишини аниқлаштириш ва унинг
хоссаларини ўрганиш, мембрананинг (сунъий мембрананинг) физик–
химиявий моделларини кўллаш туфайлигина амалга оширилиши мумкин
бўлади.

4.4–расм 4.5–расм

Сув–ҳаво ёки сув–мой ажралиш чегарасидаги фосфолипидлар

моноқатламидан иборат биринчи моделни кўриб ўтамиз.
Бундай ажралиш чегараларида фосфолшгад молекулалари шундай
жойлашганки, уларнинг гидрофиль бошчалари сувда бўлиб, гидрофоб
«думлари» эса «ҳавода» ёки мойда бўлади. Агар секин–аста монокатлам
эгаллаган юза камайтириб борилса, охирида мембрананинг бирор
биоқатламига ўхшаш молекулалари зич жойлашган монокатламни ҳосил
қилиш мумкин (4.4–расм). Биомембрананинг, иккинчи, кенг тарқалган
модели липосомалардир.
Бу билипид мембранасидан ташкил топган, сув ва фосфолипид
аралашмасини ультратовуш билан қайта ишлаш ёрдамида ҳосил қилинган
жуда кичкина пуфакчалар (физикулалар) ҳисобланади. Липосомалар ўзида
оқсил молекулалардан тўлиқ ажралган биологик мембраналарни намоён
қилади. Кўпинча турлича факторларнинг таъсирини ўрганиш учун
тажрибалар липосомаларда ўтказилади, масалан, фосфолипидлар
таркибининг мембрана хоссаларига ёки бунинг тескариси, мембранани
ўраб олган муҳитнинг унинг ичида ўрнатилган оқсиллар хоссасига таъсири
кабилар ўрганилади.
Биомембраналарнинг айрим хоссаларини тўғри ўрганишга имкон
берувчи учинчи модель биолипидли (биокатламли липид) мембранадир
(БЛМ).
Биринчи марта бундай моделли мембранани 1962 йил П. Моллер
ходимлари билан ҳамкорликда кашф этган эди. Улар иккита сувли
эритмани ажратиб турувчи тефлонли тўсикдаги тепгакни гептанда
эритилган фосфолипид билан тўлдирдилар. Эриткич ва ортиқча липидлар
тефлон бўйлаб окиб кетгандан сўнг тешикда диаметри тахминан 1 мм ва
қалинлиги бир неча нанометр бўлган липидли биқатлам ҳосил бўлади.
Мембрананинг икки томонига иккита электрод жойлаштириб,
мембрананинг каршилигини ёки унда генерацияланувчи потенциални
ўлчаш мумкин.
Мембраналар иккита муҳим вазифани: матрицали, яъни оқсилларни
ушлаб қолиш учун турли хилдаги вазифаларни бажарувчи матрица асос
бўлиб ҳисобланади ва иккинчидан, тўсик ҳужайрани ва айрим
компартаментларни кераксиз заррачаларнинг сизиб киришидан ҳимоя
килади. Агар мембраналарнинг ушбу вазифалари бузилса, у ҳолда
ҳужайраларнинг нормал ишлаб туриши фаолиятида ўзгариш юз бериб,
окибатда организм касалланади.