Nuklein kislotalar

23-rasm. Nukleotidlarning shpilkali va but shaklidagi palindromlari.
3.10 DNK strukturasining xillari
DNK molekulasi bir tekis-ipsimon yoki halqa-g’ildirak shakllarda bo’lishi mumkin. Bakteriya tarkibidagi plazmida, mitoxondriya, xloroplastlardagi DNK va sutemizuvchilardagi viruslarning genomi kovalentli bog’ bilan bog’langan halqali dubleks shakldagi makromolekuladan iborat.
Hujayrada DNK har vaqt qo’sh zanjirli bo’lmaydi. Bakteriya, o’simlik va hayvonlarning ko’pchilik viruslari bir zanjirli kovalentli ulangan halqali DNK shakliga ega. Lekin, har qanday virus DNKsi replikatsiya jarayonida bir zanjirdan tashkil topgan halqali DNK qo’sh zanjirga shakllanib, yana qaytadan bir zanjirli halqali virus avlodiga aylanadi. Ta’kidlash lozimki, mazkur genlarning ekspressiya jarayoni har vaqt DNK qo’sh zanjir bo’lganda amalga oshadi. Xuddi shu shakldagi DNK, RNK uchun transkripsiyada substrat bo’lib xizmat qiladi. DNKning uchlamchi strukturasi bir tekis va halqali DNKning spiral va super (o’ta) spirallanishi bilan xarakterlanadi.
Tirik organizmlarda DNK molekulasi aksariyat qo’sh zanjirli bir tekisli uzun yoki halqa-g’ildirak shaklda bo’ladi. Shunga asosan irsiy axborotni uzatilishida topologiyali muammolar paydo bo’ladi. Mazkur jarayonda ijobiy yoki salbiy o’ta spirallashgan va har xil halqali DNK molekulalari sintezlanadi.
Mazkur tizimga DNKning replikatsiyasi misol bo’ladi. Replikativ ayrining harakati DNK molekulasining yangi zanjirining hosil bo’lishi bilan xarakterlanadi. Sintezlangan DNK molekulasi uzun bo’lganligi uchun replikativ qo’sh spiralning markaziy o’qi orqali aylanish harakatiga to’sqinlik qilar ekan. Shunday jarayonda ona DNK zanjirida har xil shakldagi o’ta spirallanish sodir bo’ladi.



24-rasm. Qo’sh spiralli DNK shakllari.
1-chiziqli struktura; 2-aylana shakldagi DNK; 3-halqali superspiral; 4-ixcham o’ralgan struktura.
Natijada DNK molekulasidagi o’ramlar masofasi qisqarib, ulardagi dezoksinukleotidlar soni ko’payadi. Replikativ ayrining harakati oxirlashganda DNK molekulasida har xil shakldagi tugunchalar paydo bo’ladi. DNKning o’ta spirallanishi transkripsiya jarayonida ham sodir bo’lishi mumkin. O’ta spirallashgan DNK molekulasida qo’zg’algan elektronlarni ko’p bo’lganligi uchun energiyaga boy bo’ladi. Mazkur molekula relaksir (oddiy-tinch) holatga o’tishida, uning har xil shakldagilari (B-holatdan Z-shaklga) yordam beradi. Ayrim o’ta spirallashgan molekulalar oqsillar bilan bog’lanishda va DNK molekulasini replikatsiyasini jadallashtirishda ishtirok etishi aniqlangan.
Ko’rsatilgan har xil topologik muammolarni DNK-topoizomeraza fermentlari ijobiy hal qiladi. O’ta spirallashgan DNK molekulasini topoizomerazalar relaksiv holatiga keltirib, ichki qo’zg’algan energiyani tarqatib yuboradi. Bu jarayonda har xil o’ta spirallashgan DNK molekulasini ferment ayrim joylardan kesib, yana bog’lab (ligirlab) ularni bir yoki qo’sh zanjirli holatiga keltiradi. Ikki xil topoizomeraza (I va II) hujayralarda faoliyat ko’rsatadi.
DNK-topoizomeraza I monomerli oqsillar bo’lib, DNKni relaksir holatga energiya sarflamay bir tekisli ipsimon dezoksinukleotid zanjirining ayrim qismlarida kesmalar hosil qiladi. Topoizomeraza II dimer (eukariotlarda) va tetramer (prokariotlarda) holatda ATF ishtirokida faoliyat ko’rsatadi. Mazkur ferment nukleotid zanjirida kesilgan qismlarni (ligirlash) bir-biriga bog’laydi. Topoizomeraza II – DNK zanjirida ayrim nukleotid qoldiqlarini bir nuqtadan ikkinchi joyga ko’chirish quvvatiga ham ega. Mazkur ferment DNK molekulasidagi har xil tugunchalarni hosil qilishda va yana o’z holiga keltirishda ishtirok etadi. Ko’rsatilgan fermentlar DNKning replikatsiya, elongatsiya va terminatsiya jarayonlarida ham ishtirok etadi.
DNK – topoizomeraza II eukariot organizmlar uchun juda zarur bo’lib, xromatin va xromosomalarning shakllanishi va faoliyatida ishtirok etishi aniqlangan.