N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

Kо‘ndalang-targ‘il  muskul  tо‘qimasining  taraqqiyoti  va  regeneratsiyasi
. 
Skelet muskullari mioblast hujayralarining zich tо„plamlari bо„lgan miotomlardan 
rivojlanadi.  Mioblastlar  kо„payib,  atrofdagi  mezenximaga  kо„cha  boshlaydi  va 
bо„lg„usi muskul gruppalarining kurtaklari joylashadigan yerlarda tо„plana boradi. 
Mioblastlar yadrolarining jadal bо„linishi natijasida yirik, kо„p yadroli tuzilmalar – 
miosimplastlarga  aylanadi.  Keyinchalik  ularda  miofibrillalar  paydo  bо„lib, 
miosimplastning periferiyasida joylashadi. 
Simplastlarning  markazida  sarkoplazma  va  qator  tizilgan  yadrolar  yotadi. 
Taraqqiyotning  bu  davrida  ularni  muskul  naychalari  deb  yuritiladi.  Keyinchalik 
miofibrillalarning  soni  kо„payadi,  yadrolar  periferiyaga  suriladi  va  shu  yо„sinda 
kо„ndalang- targ„il muskul tolalari shakllanadi. 
Kо„ndalang-targ„il  muskul  tо„qimasi  jarohatlangandan  keyin  qulay 
sharoitlarda  tiklanish  qobiliyatiga  ega  bо„ladi. Reperativ  tiklanish  vaqtida  muskul 
tolalarida  kо„p  miqdorda  differensiallashmagan  mioblastlar  hosil  buladi.  Ba‟zi 
mualliflarning fikricha, mioblastlar jarohatlangan muskulning yadro va sitoplazma 
saqlaydigan bir bо„lagidir. Muskul tо„qimasida sarkolemmaning bazal qavati va asl 
plazmolemmasi  orasida  yо„ldosh  hujayralarning  topilishi  mioblastlar  yо„ldosh 
hujayralaridan  hosil  bо„ladi,  degan  fikrga  olib  keldi.  Xuddi  normal  gistogenezda 
bо„lgani kabi, mioblastlardan muskul tolalari taraqqiy etadi. Qayta tiklanishda ham 
taraqqiyotning  uch  fazasi  kuzatilishi  mumkin:  1)  mioblastlar  fazasi,  2)  muskul 

---

258 
 
naychalari  fazasi,  3)  muskul  tolalarining  shakllanish  fazasi.  Qulay  sharoitlar 
bо„lmagan  hollarda  muskul  tо„qimasining  regeneratsiyasi  tо„liq  nihoyasiga 
yetmaydi  va  shikastlanishda  hosil  bо„lgan  nuqson  biriktiruvchi  tо„qima  chandig„i 
bilan  almashinadi.  Postnatal  о„sish  davrida  muskul  tolalari  uzunlashadi  va 
yо„g„onlashadi.  Ularning  kattaligi  shu  muskullar  bajarayotgan  ishga  bog„liq. 
Tug„ilishning  birinchi  yillaridan  sо„ng  muskul  tо„qimasining  о„sishi  faqatgina 
tolalarning  yо„g„onlashishi  (gipertrofiya) bilan bog„liq bо„lib, muskul  tolalarining 
kо„payishi – giperplaziya (yunon. plazis – hosil bо„lishi) bilan bog„liq emas. 
Yurakning  kо‘ndalang-targ‘il  muskul  tо‘qimasi
.  Kо„ndalang-targ„il  muskul 
tо„qimasi  yurak  miokard  qavatida  joylashadi.  Bu  muskul  tо„qima  skelet 
kо„ndalang-targ„il muskuldan farqli ravishda kо„ndalang-targ„il muskul tolalaridan 
emas,  balki  yurak  muskul  hujayralaridan  –  miotsitlardan  tashkil  topgan.  Bu 
hujayralar faqat yurakda uchragani uchun kardiomiotsitlar deb yuritiladi (82-rasm). 
Hozirgi vaqtda 3 xil  
 
82-rasm-  Yurak  muskul  tо„qimasi.  1-  yurak  muskul  tolasi;  2  –  yadro;  3–    oraliq 
plastinkalar;  4  –  qon  tomirli  biriktiruvchi  tо„qimali  parda;  5  –  ikki  muskul  tolalari  orasidagi 
anastomoz. 
 

---

259 
 
kardiomiotsitlarni farq qilish mumkin. Qisqaruvchi-tipik, impuls о„tkazuvchi atipik 
va  sekretor.  Qisqaruvchi  kardiomiotsitlar  uzunligi  50–120  mkm,  kengligi  15–20 
mkm,  silindr  shaklidagi  hujayralardir.  Ular  oraliq  plastinkalar  orqali  о„zaro 
birlashib  zanjirsimon  (tizmasimon)  tuzilmalar  hosil  qiladi.  Kardiamiotsit 
markazida  bir  yoki  ikki  oval  yoki  chо„zinchoq  shakldagi  yadro  joylashadi. 
Miofibrillalar  yadro  atrofida  joylashib,  ular  orasida  mitoxondriyalar  kо„p.  Silliq 
endoplazmatik  tо„r  va  T-sistema  yaxshi  rivojlangan.  Donador  endoplazmatik  tо„r 
kuchsiz rivojlangan (83 - rasm). 
 
 
83  –  rasm.  Yurak  muskul  hujayralari  orasidagi  oraliq  plastinkalarning  tuzilish  sxemasi.               
1  –  muskul  tolasi  pardasi;  2  –  oraliq  plastinka;  3  –  miofibrilalalar;  4  –  mitoxondriyalar;                       
5 – milprotofibriddalar; 6- A disk; 7 – I disk; 8 – sarkoplazma. 
 
Kardiomiotsitlar  sarkolemma  bilan  qoplangan  bо„lib,  sarkolemma  о„z 
navbatida  plazmatik  membrana  va  bazal  membrana  bilan  о„ralgan.  Bazal 
membrana  oraliq  plastinkalar  sohasida  bо„lmay,  kardiomiotsitlarni  faqat  yon 

---

260 
 
tarafdan о„rab turadi. Oraliq plastinkalar ikki hujayraning plazmatik membranalari 
orasida  joylashib,  elektron  mikroskop  ostida  zinapoyasimon  joylashganini 
kо„ramiz.  Oraliq  plastinkalar  sohasida  kardiomiotsitlar  desmosomalar,  tirqishli 
birikish  (neksus),  interdigitatsiyalar  orqali  birlashgan.  Oraliq  plastinkalarga 
miofibrillalarning aktin protofibrillalari kelib tugaydi. Miofibrillalar tuzilishi xuddi 
skelet kо„ndalang-targ„il muskul tо„qimasini eslatadi.
 
Yurakdagi  qо„zg„alishni  о„tkazuvchi  muskul  tо„qimasi  (Purkinye  tolalari 
yoki atipik kardiomiotsitlar) ham muskul hujayralari – kardiomiotsitlardan tuzilgan 
bо„lib, ular qisqaruvchi kardiomiotsitlardan yirikroq (uzunligi 100 mkm, kengligi 
50  mkm),  qо„zg„alishni  peysmeker  hujayralaridan  qisqaruvchi  muskul  tolalariga 
о„tkazadi. 
Peysmeker  (ritm  boshqaruvchi)  hujayralar  atipik  muskulning  alohida  turi 
bо„lib,  u  vegetativ  nerv  sistemasining  tolalari  bilan  innervatsiya  qilingan. 
Gistologik  preparatlarda  atipik  hujayralar  kuchsiz  bо„yaladi.  Chunki  bu 
hujayralarda  mioglobin  va  va  miofibrillalar  kamroq,  sarqoplazma  esa  kо„proqdir. 
Miofibrillalar  doimo  bir-biriga  parallel  yotmaydi,  natijada  bu  hujayralarda 
kо„ndalang-targ„illik  kuchsizroq  rivojlangan.  Kardiomiotsitlarda  mitoxondriyalar 
(sarkosomalar),  ribosomalar  ancha  kam,  T-  sistema  esa  juda  kuchsiz  rivojlangan. 
Sarkosomalarning  kam  bo„lishi  moddalarni  aerob  parchalanishi  sust  ketishini 
kо„rsatuvchi dalilidir. 
Sо„nggi  vaqtlarda  yurakning  bо„lmacha  kardiomiotsitlarida  maxsus 
glikoproteid  tutuvchi  sekretor  granulalar  borligi  aniqlandi.  Shu  bilan  birga  bu 
hujayralar  qon    bosimi  va  ionlar  munosabatini  boshqaruvchi  natriy  uretik  faktor 
sekretsiya  qilishi,  bu  hujayralar  ma‟lum  endokrin  funksiyaga  ega  ekanligini 
kо„rsatadi. 
Yurak  muskul  tо‘qimasining  taraqqiyoti  va  regeneratsiyasi.
  Yurak  muskul 
tо„qimasi  segmentlanmagan  mezodermadan,  aniqrog„i,  splanxnotomning  visseral 
varag„idan  rivojlanadi.  Bu  varaqdan  mioepikardial  plastinka  hosil  bо„lib,  uning 
hujayralaridan  miokard  va  epikard  hosil  bо„ladi.  Mioepikardial  plastinkaning 
mezenxima  hujayralari  mioblast  hujayralarga  differensiallashib  kardiomiotsit 

---

261 
 
hujayralarni hosil qiladi va sо„ngra plastinkalar orqali birlashadi
9
. 
Yurak kо„ndalang-targ„il muskul tо„qimasining regeneratsiyasi yoshga qarab 
о„zgaradi.  Gо„daklarda  kardiomiotsit  hujayralar  bо„linish qobiliyatiga  ega bо„lsa, 
balog„atga  yetgan  organizmda  va  qari  odamlarda  yо„ldosh  (satellit)  hujayralar 
bо„lmagani  uchun  va  kardiomiotsit  hujayralar  bо„linish  qobiliyatini  yо„qotganni 
uchun nobud bо„lgan kardiomiotsit hujayralar qayta tiklanmaydi va nobud bо„lgan 
kardiomiotsitlar  о„rnida  (miokard  infarktida)  biriktiruvchi  tо„qimali  chandiq  hosil 
bо„ladi.