N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

Histology Cytology Embryology, 
State establishment, «Lugansk state 
medical university» , “Knowledge”, 2011. 180-184 бетлар
 

---

243 
 
yо„q,  chunki  osseomukoid  kalsiy  tuzlarining  kollagen  tolalariga  о„tishiga  yо„l 
qо„ymaydi. 
Taraqqiyotining  keyingi  bosqichida  (mineralizatsiya  yoki  kalsifikatsiya 
davrida)  tо„qimada  kо„p  miqdorda  ishqoriy  fosfataza  fermenti  tо„planadi.  U 
organik  fosfatlarni,  asosan,  glitserofosfatni  karbonsuv  va  fosfat  kislotagacha 
parchalaydi  va  mineral  tuzlarning  chо„kishiga  yо„l  ochadi.  Shu  bilan  birga 
hujayralararo  moddada  depolimerizatsiya,  ya‟ni  osseomukoid  moddasining 
parchalanishi  va  erib  ketishi  kuzatiladi.  Shu  vaqtdan  boshlab-  hujayralararo 
moddaning  organik  qismi  faqat  kollagendan  tashkil  topadi.  Fosfat  kislota  kalsiy 
tuzlari bilan birikib kalsiy fosfat tuzlarini hosil qiladi. Dastlab hosil bо„lgan suyak 
tо„qimasi noaniq tuzilishga ega bо„ladi va kо„p miqdorda dag„al kollagen tolalar va 
tartibsiz joylashgan gidroksiapatit kristallaridan iborat bо„ladi. Shunday yо„l bilan 
dastlabki dag„al tolali suyak tо„qimasi hosil bо„ladi. Bu asta- sekin plastinkasimon 
suyak tо„qimasiga aylanadi. 
Mezenxima hujayralaridan hosil bо„lgan osteoklast hujayralari hujayralararo 
moddani  yemira  boshlaydi  va  dag„al  tolali  suyak  tо„qimasiga  qon  tomirlar  о„sib 
kiradi.  Yangi  suyak  plastinkalari  qon  tomirlar  atrofida  hosil  bо„la  boshlaydi. 
Ossein  tolalar  tartibli  joylashib,  ular  ustida  yangi  osteoblast  hujayralari  hosil 
bо„ladi va yangi suyak plastinkasi rivojlanadi. Shu yо„l bilan suyak osteonlari hosil 
bо„ladi.  Tashqi  general  plastinkalar  qavati  esa,  suyak  usti  pardasi  osteoblast 
hujayralari hisobiga hosil bо„ladi. Natijada, suyak eniga о„sa boshlaydi. Suyak usti 
pardasi  va  endost  atrofdagi  biriktiruvchi  tо„qimadan  shakllanadi.  Keyinchalik 
embrional  davrda  hosil  bо„lgan  suyak  qaytadan  tuziladi.  Birlamchi  osteonlar 
yemirilib,  yangi  osteonlar  hosil  bо„ladi.  Eski  osteonlar  о„rniga  yakgilari  hosil 
bо„lishi butun umr davom etadi. 
Tog„ay  modeli  о„rnida  suyak  hosil  bо„lishi.  Embrion  taraqqiyotining 
ikkinchi oyida bо„lg„usi suyak о„rnida mezenximadan tog„ay modeli hosil bо„ladi. 
Bu  model  gialin  tog„aydan  iborat  bо„lib,  qon  tomirlar  bо„lmaydi  va  ma‟lum 
davrgacha  rivojlanadi,  keyinchalik  u  degeneratsiyaga  uchrab,  tog„ayni  diafiz 
qismida suyak tо„qimasi hosil bо„la boshlaydi. Suyak tо„qimasining paydo bо„lishi 

---

244 
 
tog„ay  usti  pardasida  (perixondrda)  tipik  osteoblastlar  hosil  bо„lishi  bilan 
boshlanadi. Osteoblastlar hosil bо„lishidan boshlab perixondr suyak usti pardasi  – 
periostga aylana boshlaydi. 
Osteoblastlar tog„ay modeli atrofida suyak tо„qimasini hosil qila boshlaydi. 
Natijada,  suyakning  tog„ay  modeli  diafiz  qismida  perixondral  suyak  о„rami 
(manjeti)  bilan  о„raladi.  Ular  g„ovak  tuzilishga  ega  bо„lib,  dag„al  tolali 
(retikulofibroz)  suyaklardan  tashkil  topadi.  Tog„ay  modeli  atrofida  suyak  hosil 
bо„lishiga perixondral suyaklanish deyiladi. Suyak manjetining hosil bо„lishi bilan 
bu  yerda  tog„ayning  oziqlanishi  buziladi  va  tog„ayning  diafiz  qismi  markazida 
distrofik  о„zgarishlar  sodir  bо„la  boshlaydi.  Tog„ay  hujayralari  gipertrofiyaga, 
yadrolari  piknozga  uchraydi.  Hujayralararo  moddada  kalsiy  tuzlari  yig„ila 
boshlaydi.  Shu  yо„l  bilan  ohaklangan  tog„ay  paydo  bо„ladi.  Tog„ayning 
ohaklanishi  diafiz  qismidan  epifizgacha  qarab  boradi.  Aynish  vaqtda  tog„ay  usti 
pardasi о„rnida hosil bо„lgan suyak usti pardasidagi qon tomirlar ularni qoplab tur-
gan  mezenxima  hujayralari  bilan  birga  suyak  manjetkasidagi  teshikchalar  orqali 
ohaklanayotgan  tog„ay  zonasiga  kirib  boradi.  Qon  tomir  bilan  kirgan 
hujayralarning  ba‟zilari  kо„p  yadroli  osteoklast  hujayralariga  aylanib, 
ohaklanayotgan  tog„ayni  yemira  boshlaydi.  Tog„ayning  yemirilishi  diafiz 
markazidan boshlanib epifizlarga qarab suriladi. Ammo tog„ay tо„qimasi diafizda 
butunlay parchalanmaydi va tog„ay yemirilishi natijasida hosil bо„lgan bо„shliqlar 
atrofida  tog„ay  tо„sinlari  saqlanib  qoladi.  Shu  tо„sinlar  atrofidagi  kam 
differensiallashgan hujayralardan osteoblastlar hosil bо„ladi. 
Yangidan  hosil  bо„lgan  osteoblastlar  ohaklangan  tog„ay  tо„sinlari  ustida 
suyak tо„qimasini hosil qiladi.  Suyak  tо„qimasining tog„ay  ichida hosil  bо„lishiga 
endoxondral  yoki  enxondral  suyaklanish  deyiladi.  Endoxondral  suyaklanish 
natijasida dag„al tolali suyak hosil bо„ladi. U perixondral kо„payayotgan suyakdan 
shu  bilan  farq  qiladiki,  uning  tarkibida  ohaklangan  hujayralararo  tog„ay 
moddasining  koldiqlari  saqlanib  qolgan  bо„ladi.  Ammo  bu  suyak  uzoq  turmaydi. 
Mezenxima  (kam  differensiallashgan)  hujayralaridan  takomil  etgan  osteoklast 
hujayralari hosil bо„lgan‟ suyakni yemira boshlaydi. 

---

245 
 
Enxondral  suyak  tо„qimasining  parchalanishi  natijasida  kalta  bо„shliqlar  va 
chuqurchalar  paydo  bо„ladi  va  ular  birlashib,  suyak  kо„migi  uchun  bо„shliq  hosil 
qiladi.  Qon  tomirlar  atrofida  parchalanayotgan  dag„al  tolali  suyak  о„rnida 
osteoblast  hujayralar  konsentrik  plastinkalar  hosil  qila  boshlaydi.  Ular  ma‟lum 
tartibda  joylashgan  parallel  kollagen  tolalardan  tuzilgan,  ulardan  osteonlar  hosil 
bо„ladi. Periost tarafdan esa tashqi umumiy plastinkalar taraqqiyoti davom etadi. 
Shunday  qilib,  tog„ay  о„rnida  suyak  hosil  bо„lish  jarayonida  ma‟lum 
bosqichlar  kо„riladi.  Dastlab  dag„al  tolali  suyak  tо„qimasidan  iborat  perixondral 
suyak  manjetkasi  hosil  bо„ladi.  Sо„ngra  tog„ay  modelida  bir  qator  о„zgarishlar 
(distrofiya, xondroliz) yuz berib, tog„ay ichida endoxondral suyaklanish ham sodir 
bо„ladi. Nihoyat, dag„al tolali suyak tо„qimasining parchalanishi va uni nozik tolali 
kompakt plastinkasimon suyak tо„qimasi bilan almashinishi sodir bо„ladi. 
Suyakning epifiz va diafiz qismlari orasida tog„aydan iborat metafizar yoki 
epifizar  plastinkasi  joylashadi.  Uning  diafizga  yaqin  qismida  tog„ay  hujayralari 
shishgan,  hujayralararo  modda  esa  ohaklangan  bо„ladi.  Chunki  uning  ostidagi 
hujayralar  parchalanib,  u  yerda  endoxondral  suyaklanish  davom  etadi.  Tog„ay 
tо„qima  bilan  endoxondral  suyak  orasidagi  chegara  qism  suyaklanish  yoki 
ossifikatsiya  chizig„i  deb  ataladi.  Epifizar  plastinkaning  qolgan  qismlarida  tog„ay 
hujayralari  bо„linishda  va  yangi  hujayralararo  modda  hosil  qilishda  davom  etadi, 
natijada  epifizar  plastinka  hujayralari  bir-birining  ustida  joylashib,  tanga 
ustunchalarini  eslatuvchi  tо„qima  hosil  qiladi.  Xuddi  ana  shu  zona  tog„ayining 
о„sishi  hisobiga  suyak  uzunasiga  о„sadi.  Epifizar  plastinkaning  uzunasiga  о„sishi 
embrional  taraqqiyot  davridan  boshlanib,  17–23  yoshgacha  davom  etadi,  sо„ngra 
esa suyakning о„sishi tо„xtaydi. 
Epifiz  tog„ayining  suyakka  aylanishi  diafizga  nisbatan  ancha  kech  sodir 
bо„ladi. Inson tug„ilganda diafiz perixondral va endoxondral suyaklanish natijasida 
hosil bо„lgan dag„al tolali suyakdan iborat bо„lsa, epifiz hali tog„ay kо„rinishga ega 
bо„ladi.  Yangi  tug„ilgan  chaqaloq  naysimon  suyagining  epifizida  suyaklanish 
nuqtasi  hosil  bо„lib,  u  yerdagi  tog„ayda  xuddi  diafizdagi  singari  bir  qator 
degenerativ о„zgarishlar sodir bо„ladi. Sо„ngra, diafizdagi singari, epifiz ichiga qon 

---

246 
 
tomirlar  va  mezenxima  hujayralari  о„sib  kirib,  u  yerda  endoxondral  suyaklanish 
ketadi.  Keyinchalik  endoxondral  suyaklanishda  hosil  bо„lgan  dag„al  tolali 
tо„qimasi  о„rniga  plastinkasimon  suyak  rivojlanadi.  Suyakning  diafiz  qismidan 
farqli  ravishda  epifizda  plastinkasimon  suyakning  g„ovak  turi  hosil  bо„ladi.  U 
suyak  tо„sinchalaridan  iborat  bо„lib, osteonlar  hosil  qilmaydi.  Epifiz  suyaklanishi 
natijasida epifizar plastinka chegaralari aniq bо„lib qoladi.