N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

Hujayralararo  modda
.  Hujayralararo  modda  –  tolalar  va  asosiy  moddadan 

---

229 
 
tashkil  topgan.  Gialin  tog„ayda  II  tip  kollagen  (xondrin)  tolalar  bо„lsa,  elastik 
tog„ayda kollagen tolalar bilan bir qatorda elastik tolalar ham  juda kо„p. Xondrin 
tolalarning  tuzilishi  asl  biriktiruvchi  tо„qimaning  kollagen  tolalarini  eslatadi. 
Kollagen  tolalarning  nur  sindirish  qobiliyati  asosiy  moddanikiga  taxminan  teng 
bо„lgani uchun ular oddiy yorug„lik mikroskopi ostida kо„rinmaydi. Hujayralararo 
moddaning bо„shliq devorlariga yaqin qismlari atrofidagi hujayralararo moddadan 
nurni  kuchli  sindirish  qobiliyati  bilan  farq  qiladi.  Bu  qavat  tog„ay  hujayralariga 
kapsula  bо„lib  xizmat  qiladi.  Hujayralararo  modda  oqsillarga,  lipidlarga, 
glikozaminoglikan  va  proteoglikanlarga  boydir.  Glikozaminoglikanlar  asosan 
sulfatlangan  bо„lib,  о„z  ichiga  xondroitinsulfatlarni,  keratin  sulfatni  va  gialuron 
kislotasini  oladi.  Sulfatlangan  glikozaminoglikanlar  nofibrillyar  oqsillar  bilan 
birikib proteoglikanlarni hosil qiladi. Asosan hujayralararo moddasining tuzilishiga 
qarab, tog„ayning uch turi: 1) gialin (shishasimon); 2) elastik (tо„rsimon); 3) tolali 
(kollagen tolali) turlari farqlanadi. 
Gialin  tog‘ay  tо‘qimasi.
  Gialin  tog„ay  kо„p  uchraydigan  tog„ay  turidir. 
Embrion  skeletining  kо„p  qismi  voyaga  yetgan  organizmda  esa  qovurg„alarning 
tо„sh suyagiga tutashish joyi, bо„g„imlar yuzasi va havo о„tkazuvchi yо„llar devori 
gialin tog„aydan tuzilgandir. U kо„kimtir rangi bilan farqlanadi. 
Tog„ay 
tashqi 
tomondan 
biriktiruvchi  tо„qimaning  yupqa  qavati  – 
perixoidr bilan qoplangan (72-rasm).  
 
72-rasm. 
Gialin 
tog„ay. 
Qovurg„a 
tog„ayidan tayyorlalgan.
 
1  –  tog„ay  ustki  pardasi; 
2  –  yosh  tog„ay  hujayralarjoylashgan  zona;  3  – 
asosiy modda; 4 – xondrotsit; 5 – izogen  guruppa 
kapsulasi; 6 – izogen gruppa;  6 – izogen guruppa 
kapsulasi  atrofidagi  asosiy  moddaning  bazal 
qavati.
 
 
 

---

230 
 
Tog„ayning  yuqori  qavatidagi  xondrotsit  hujayralari  xondroblast 
hujayralaridan kо„p farq qilmaydi, chuqurroq qavatida esa tog„ay hujayralari asta-
sekin  kattalashadi.  Xondrotsitning  yuzasi  tekis  bо„lmay  elektron  mikroskopda 
kо„rinuvchi  mikrovorsinkalari  bor  (73-  rasm).  Bu  hujayralar  yadrosi  yumaloq 
bо„lib,  xromatini  kamdir.  Sitoplazmasida  konsentrik  sisternalar  shaklida 
endoplazmatik tо„r joylashganligi kо„rinadi. 
Xondrotsit 
mitoz 
yо„li 
bilan 
bо„linadi.  Hosil  bо„lgan  yangi  hujayralar 
atrofida 
zich 
hujayralararo 
modda 
bо„lgani 
uchun 
ular 
bir-biridan 
uzoqlashmay  izogen  gruppalarni  hosil 
qiladi.  Shuning  uchun  qari  tog„aylardagi 
izogen 
gruppalar 
8–10 
tagacha 
xondrotsitlar tutadi. 
 
73-rasm.  Xondrotsit.  О„pka  bronxidagi 
gialin  tog„ay.  Elektron  mikrofotogramma.  1  – 
yadro; 2 – Golji zonasi; 3 – lipid tomchilari; 4 – 
glikogen  donachalari;  5  –  mitoxondriyalar;  7–donador  endoplazmatik  tо„r;  7–  sitoplazmatik 
tolalar;  8  –  vakuola;  9  –  hujayraning  arrasimon  qirrasi;  10  –kapsula  sohasi;  11–asosiy  modda;           
12 – qо„shni xondrotsitning bir qismi
 
 
Hujayralararo  moddaning  holatiga  kо„ra  tog„ay  hujayrasining  shakllari 
turlicha  bо„lishi  mumkin.  Yosh  tog„aydagi  hujayralararo  modda  suvga  va 
proteoglikanlarga  boy,  bu  yerda  tog„ay  hujayralari  shakli  yumaloq.  Qari 
tog„aylarda  hujayralararo  modda  zichlashgan  bо„lib,  hujayralari  odatda  disk 
shaklini  oladi.  Yakka  yoki  izogen  gruppalar  atrofida  yotgan  hujayralararo  modda 
turlicha  bо„yaladi,  chunki  uning  tarkibida  oqsillar  va  proteoglikanlar  miqdori 
turlicha bо„ladi. Hujayralararo moddaning hujayralar atrofida bevosita joylashgan, 
kо„p  miqdorda  glikozaminoglikan  va  proteoglikanlar  saqlovchi  zonasi  keskin 
bazofil bо„yaladi. Bazofil bо„yaluvchi moddalar izogen gruppalarni har tomondan 

---

231 
 
bir  tekisda  о„ragani  uchun  ular  sharsimon  tanachalarni  hosil  qiladi.  Yirik  va  qari 
tog„ayda bazofil tanachalar atrofida halqa singari oksifil zona shakllanadi, chunki 
yosh  ulg„ayib  borgan  sari  togay  hujayralarining  soni  va  amorf  moddada 
glikozaminoglikanlar  miqdori  kamayadi.  Pirovardida  hujayralararo  modda 
bazofiliyasining susayishi va unda kalsiy tuzlari о„tirishi (ohaklanish) kuzatiladi. 
Hamma gialin tog„aylar ham bir xil tuzilishga ega emas, masalan, bо„g„imlar 
yuzasidagi  tog„ay  perixondrga  ega  bо„lmaydi.  Bо„g„im  tog„aylarida  uch  zona 
ajratiladi. 
Tashqi 
zona 
mayda, 
yassilashgan, 
kam 
differensiallangan 
xondrotsitlardan,  о„rta  zona  yirik,  yumaloq  hujayralardan,  ichki  zona  esa  kalsiy 
tuzlari о„tirgan tog„ay moddasidan iborat.