N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

Siyrak biriktiruvchi tо‘qima tolalari.
 Kollagen tolalar (fibrae collagenosae). 
Kollagen (yunon. kolIa – yelim, genos – yaratmoq, vujudga keltirmoq, yelim hosil 
qiluvchi demakdir) faqatgina asl biriktiruvchi tо„qimada bо„lmay, balki suyakda – 
ossein  tog„ayda  –xondrin  tolalar  nomi  bilan  mavjud.  Kollagen  tolalar  siyrak 
biriktiruvchi tо„qimada turli yо„nalishda yotuvchi tо„g„ri yoki egri-bugri tortmalar 
holida  joylashadi.  Kollagen  tolalar  tarkibida  fibrillyar  oqsil  –  kollagen  bо„lib,  u 
fibroblast  hujayralarida  polipeptid  zanjirlar  (prokollagen)  shaklida  hosil  bо„la 
boshlaydi. 
Har  bir  zanjir  uch  turli  aminokislotadan  iborat  bо„lib,  ulardan  birinchisi 
xohlagan  aminokislota,  ikkinchisi  prolin  yoki  lizin,  uchinchisi  esa  glitsindir.  Bu 
aminokislotalar  zanjirda  kо„p  marta  xuddi  shu 
tartibda  qaytariladi. 
Prolin  va  lizin 
darxol 
gidroksiprolin  yoki  gidroksilizingacha  oksidlanadi. 
Hujayra  ichida  3  ta  kalta  polipeptid  zanjirlar  bir-
biriga  о„raladi  va  tripletlar  hosil  qiladi.  Har  bir 
triplet  molekulasi  uch  polipeptid  zanjirdan  iborat 
bо„lib, eni 1,4 nm, uzunligi 280–300 nm ga teng. Bu 
tripletlar  tropokollagen  deb  nomlanadi.  Uning 
molekulyar og„irligi 360000 ga teng. 
 
70-  rasm.  A–  kellagen  tolalarning  tuzilish  sxemasi. 
B–  kollagen  makromolekulasining  spiral  strukturasi;  kichik 
oq  doiralar  –  glitsin,  yirik  oq  doiralar–prolin.  Shtrixlangan 
doiralar–  gidroksiprolin.  I-  polipeptid  zanjir;  II–  kollagen 
molekulalari 
(tropokollagen); 
III 
–protofibrilla;  IV–

---

219 
 
kо„ndalang chiziqli kо„rinadigan eng ingichka fibrillalar; V – kollagen tola.
 
 
Tropokollagen oqsili hujayra tashqarisiga sekretsiya qilinadi. Tropokollagen 
tolalari  bir-biriga  ulanib,  protofibrillarni  hosil  qiladi.  Sо„ngra  ATF  ishtirokida 
polimer  zanjirlar  vodorod  bog„lar  yordamida  yonma-yon  ulanib  «birlamchi 
fibrillalarni»  (75  nm  ga  teng)  hosil  qiladi.  Ularda  kо„ndalang  chiziqlarni  kо„rish 
mumkin.  Kо„ndalang  chiziq  polimerizatsiya  qilish  davrida  hosil  bо„lib, 
tropokollagen molekulalarining orasida qoladigan bо„shliqqa bog„liq. 
Birlamchi  fibrillalar  birlashib,  eni  5–15  mkm,  uzunligi  turlicha  bо„lgan 
kollagen  fibrillalarni  hosil  qiladi.  Shunday  qilib,  kollagen  tolalar  birlamchi 
fibrillalardan,  ular  esa  protofibrillalardan,  protofibrillalar  esa  tropokollagenlardan 
iborat (70-rasm). 
Hozirgi  vaqtda  kollagenning  12  tipi  mavjud.  Bu  tiplar  har  xil  a‟zolarda 
bо„lgan kollagenning kimyoviy tarkibi, joylashishi va xususiyatlariga kо„ra tafovut 
qilinadi: 
I tip – terida, suyakda, kо„z muguz pardasida, sklerada uchraydi. 
II tip – gialin va tolali tog„aylarda joylashadi. 
III  tip  –  homila  terisining  dermasida,  retikulyar  tо„qimada  va  yirik  qon 
tomirlar devorida uchraydi. 
IV  tip  –  bazal  membranalarda  va  kо„z  gavharini  о„rovchi  kapsulada 
joylashadi. Qolgan V–XII tipdagi kollagenlarning xususiyatlari hali aniq emas. 
Kollagen  tolalarda  glitsin,  prolin,  oksiprolin,  glyutamin,  asparagin  kabi 
aminokislotalar  kо„p  bо„lib,  oltingugurt  saqlovchi  aminokislotalar  kam.  Kollagen 
tolalar  juda  pishiq  va  chо„zilmaydi.  Pay  suyultirilgan  ishqor  va  kislotalarda  10 
marta shishadi. 
Elastik  tolalar.
  Elastik  tolalarning  hosil  bо„lishi  kollagen  tolalarning  hosil 
bо„lishiga о„xshaydi. 
Fibroblastlar  elastik  tolalarning  ham  hosil  bо„lishida  ishtirok  etadi.  Elastik 
tolalar  tolali  biriktiruvchi  tо„qimada  va  biriktiruvchi  tо„qimaning  ba‟zi  boshqa 
turlarida  uchraydi.  Ular  maxsus  bо„yoqlar  bilan  bо„yalganda  (orsein, 

---

220 
 
rezorsinfuksin)  kollagen  tolalardan  aniq  ajralib  kо„rinadi.  Elastik  tolalar  qalinligi 
8–20  nm  keladigan  fibrillalardan  hosil  bо„lib, tolalar qalinligi siyrak  biriktiruvchi 
tо„qimada 1–3 mkm bо„lsa, elastik bog„lamlarda 8–10 mkm gacha yetadi. 
Elastik  tolalarda  kollagendan  farqli  ravishda  kо„ndalang  chiziqlik  yо„q.  Bu 
holat elastik tolani hosil qiluvchi oqsillarning betartib joylashishi bilan ta‟riflanadi. 
Elastik tola oqsillari umumiy qilib elastin deb ataladi. 
Elastik  tolalarda  bir-biridan  farqlanuvchi  oqsillar  borki,  bu  oqsillar 
aminokislotalar  tarkibi  kollagen  oqsilidan  boshqachadir.  Kollagenga  nisbatan  bu 
oqsillarda glitsin va prolin kabi aminokislotalar kо„p  bо„lib, glyutamin, asparagin 
kislota,  oksiprolin,  arginin  va  boshqalar  ancha  kam.  Bundan  tashqari,  elastik 
tolalardagi oqsil о„zida sistin aminokislotasini tutmaydi. Uning о„rniga bu oqsilda 
aminokislotalar  hosilasi  bо„lgan  desmozin  va  izodesmozin  bо„lib,  bu  hosilalar 
elastik  tolaning  chо„ziluvchanligini  ta‟minlaydi.  Elastik  tolalar  yaxshi  chо„ziladi, 
lekin  uzilishi  ham  oson.  Elastik  tolalarda  vaqt  о„tishi  bilan  mineral  tuzlar  о„tirib, 
uni sinuvchan qilib qо„yadi. 
Retikulyar tolalar.
 Biriktiruvchi tо„qimaning ba‟zi turlarida, qon  yaratuvchi 
a‟zolar  stromasida,  jigarda,  qon  tomirlar  (asosan  kapillyarlar),  muskul  va  nerv 
tolalari  atrofida  kollagen  va  elastik  tolalardan  tashqari  retikulyar  yoki  retikulin 
tolalar ham uchraydi. Bu tolalar III tipdagi kollagenga kirib, kumush tuzlari bilan 
impregnatsiya qilinganda aniq kо„ringani uchun ba‟zan argirofil (yunon. argyros – 
kumush)  tolalar  deb  ham  yuritiladi.  Retikulyar  tola  (rete  –  tо„r)  deb  nomlanishi 
ularning tо„r hosil qilishini bildiradi. 
Retikulyar  tolalariing  tuzilishi  yaxshi  о„rganilmagan  bо„lsa  ham,  ma‟lum 
faktlar bu tolalar oqsildan – retikulindan (kollagenning maxsus turi) tuzilganligini 
kо„rsatadi.  Retikulin  oqsili  kollagen  va  elastik  tolalardagi  oqsillardan  serin, 
oksilizin  va  glyutamin  aminokislotalarining  kо„pligi  bilan  ajralib  turadi.  Oqsil 
mikrofibrillalari taxminan 40–60 nm qalinlikda bо„lib, ularda ham xuddi kollagen 
protofibrillalaridagi kabi kо„ndalang chiziqlik kо„rinadi. Retikulyar tolalar kuchsiz 
kislota, ishqorlar va tripsin ta‟siriga chidamli. 
 

---

221