Mundarija kirish I bob. Uzoq muddatli xotira, uning fiziologik mexanizmlari va buzulishlari

1.2. Uzoq muddatli xotiraning fiziologik mexanizmlari.
20-asr boshlarida xotiraning semantik nazariyasi vujudga keldi. Yodlash va takrorlashda materialning semantik mazmuni birinchi o‘ringa chiqadi.
Semantik yodlash mexanik yodlashdan boshqa qonunlarga bo'ysunishi ta'kidlanadi. Hozirgi vaqtda xotira mexanizmlari haqida yagona nazariya mavjud emas. Ko'rinishidan, neyronlar biotokklar aylanib yuradigan davrlarni hosil qiladi, degan g'oyadan kelib chiqadigan neyron nazariyasi yanada ishonchli ko'rinadi. Biotoklar ta'sirida sinapslarda o'zgarishlar ro'y beradi, bu esa biotoklarning ushbu yo'llar bo'ylab keyingi o'tishini osonlashtiradi. Neyronlar zanjirlarining turli tabiati u yoki bu qat'iy ma'lumotlarga mos keladi.
Boshqa bir nazariya, xotiraning molekulyar nazariyasi, biotoklar ta'sirida neyronlarning ishida maxsus oqsil molekulalari hosil bo'ladi, deb hisoblaydi, ularda miyaga kiradigan ma'lumotlar "yoziladi". Olimlar o‘lgan hayvonning miyasidan “xotira molekulalari”ni ajratib olishga harakat qilmoqda.
Kibernetika rivojlanishining boshlanishi, kompyuter texnikasining paydo bo'lishi va dasturlashning rivojlanishi bilan axborotni qabul qilish, qayta ishlash va saqlashning optimal usullarini izlash boshlandi. So'nggi bir necha o'n yilliklar davomida bunday tadqiqotlarda juda ko'p materiallar to'plangan.
Turli darajadagi xotira mexanizmlarini o'rganish, albatta, bir-birini boyitadi.
Uzoq muddatli xotiraning fiziologik mexanizmlari impulslar aylanishiga yoki alohida neyronlarning elektrofiziologik xususiyatlarining o'zgarishiga asoslanishi mumkin emas. Tanadagi turli ta'sirlar (gipoksiya, behushlik, sovutish, elektr toki urishi) bilan halqali reverberatsiya aloqalari buziladi va neyronlarning qo'zg'aluvchanligi pasayadi. Shu bilan birga, katta hajmdagi ma'lumotlar uzoq muddatli xotirada o'zgarmagan holda saqlanadi.
Uzoq muddatli xotirani neyronlar sonining ko'payishi bilan bog'lash mumkin emas, chunki ular ko'payish qobiliyatiga ega emas. Biroq, agar oldinda bo'sh joy bo'lsa, ularning aksonlari asta-sekin uzayishi va qo'shimcha sinapslar hosil qilishi mumkin. Shu bilan birga, dendritlar qo'shimcha ravishda shoxlanishi mumkin, dendritik tikanlar va mayda soch o'simtalarini hosil qiladi. Bunday strukturaviy o'zgarishlar tufayli yangi sinapslarning shakllanishi yoki reaktiv sinaptogenez sodir bo'ladi. O'sib borayotgan hayvonlarning hayotiy tajribasi qanchalik boy bo'lsa, ulardagi korteksning ma'lum bo'limlari hajmi shunchalik ko'p bo'ladi va ko'payish neyrogliya hujayralari bilan bog'liq.
Anatomik nazariyaga ko'ra, axborotni eslab qolish va saqlash yangi terminal tolalar hosil bo'lishi, ularning hajmining o'zgarishi, neyronlarning dendritlarida tikanli apparatlarning rivojlanishi tufayli amalga oshiriladi. Bunday strukturaviy o'zgarishlar neyronlarda oqsil sintezi tezligining oshishini ko'rsatadi. Haqiqatan ham, neyrondagi transkripsiya jarayonlarini blokirovka qilish, RNK va oqsil sintezini buzish xotira engramining konsolidatsiyasi va shakllanishini butunlay blokirovka qilishi uzoq va aniq tasdiqlangan.
Bitta muhim faktga e'tibor qaratish lozim: somatik hujayralarning aksariyatida genomning 7% dan ko'p bo'lmagan, markaziy asab tizimi hujayralarida, ayniqsa miya yarim korteksining neyronlarida, 25% gacha va ba'zi bo'limlarda. 38% gacha. Bu shuni ko'rsatadiki, neyronlar oqsil sintezi uchun ko'proq imkoniyatlarga ega va oqsillar yanada xilma-xildir. Tabiiyki, DNK tuzilmalarida kodlanganlardan tashqari yangi oqsillarni sintez qilib bo'lmaydi. Bu oqsillar nima? Darhol aytish kerakki, konsolidatsiya jarayonida sintez qilingan barcha oqsillar o'zlarining funktsional rolini o'rnatmagan. Masalan, S-100 deb ataladigan oqsil mavjud, bu va boshqa bir qator oqsillar hali o'z maqsadini "qabul qilmagan", garchi ularning konsentratsiyasi xotira engramini shakllantirish jarayonida sezilarli darajada oshadi. Ularning boshqa oqsillarni fosforillanishida ishtirok etishi, retseptorlar javobining modulyatsiyasi taxmin qilinadi. Keling, ma'nosi aniqroq bo'lgan oqsillarga to'xtalib o'tamiz.
Birinchidan, bu neyronlarning strukturaviy oqsillari bo'lib, ularning sintezi neyronlardagi tikanlar soni va hajmining ko'payishiga olib keladi va shuning uchun kuchli neyronal aloqalarni o'rnatadi. Hayvonlar ustida o'tkazilgan tajribalar shuni ko'rsatdiki, hissiy zaif muhitda o'sgan bolalarning miya po'stlog'ida neyronlar kamroq tarvaqaylab ketgan, ularda kamroq dendritlar, kamroq umurtqa pog'onalari bor va umuman qobiq qalinligi o'sgan tengdoshlarinikidan sezilarli darajada past. normal sharoitda.
Ikkinchidan, bu retseptor oqsillari va ion kanali oqsillari. Keling, glutamat retseptorlariga qaytaylik. Ma'lum bo'lishicha, ular nafaqat qisqa muddatli xotira mexanizmlarida ishtirok etadilar - mashg'ulotlar paytida ushbu retseptorlarning sintezi faollashishi va ularning postsinaptik membranadagi sonini ko'paytirishi aniqlangan.
Uchinchidan, bu tartibga soluvchi oqsillar. Masalan, ACTH neyrogormoni bir qator membrana oqsillarini (B-50) fosforlanishiga va tinch membrana potentsialining doimiy pasayishiga olib keladi va shu bilan neyronlarning qo'zg'aluvchanligining uzoq muddatli o'sishini belgilaydi. Yodlash vazopressin, angiotensin va oksitotsin ishtirokida yaxshilanadi, aksincha, uzoq muddatli xotirani buzadi.
Nihoyat, bu mediator oqsillar bo'lib, ularning sintezi doimo yodlash jarayonida ortadi. Masalan, markaziy asab tizimi tuzilmalarida norepinefrin kontsentratsiyasining ortishi salbiy mustahkamlashdan foydalanganda o'rganishni tezlashtirishi va ijobiy mustahkamlashda serotoninni tezlashtirishi aniqlandi. Bundan tashqari, sinapslarning samaradorligini oshiradigan yana bir mexanizm mavjud - markaziy asab tizimining turli sohalari neyronlarida nafaqat atsetilxolin miqdori, balki xolinesteraza faolligi ham ortishi aniqlangan. Binobarin, sinapsning funksional labilligi va impuls o'tkazish chastotasi ortadi.
Ma'lum bo'lishicha, uzoq muddatli xotira mexanizmlarida kaltsiy ionlarining roli katta. Kaltsiy ionlari nafaqat membranani depolarizatsiya qiladi, bu esa tetanikdan keyingi potensiyalanish jarayonida aks etadi, balki neyronlarning metabolizmini ham o'zgartiradi. Neyronlarning sitoplazmasida kaltsiy ionlarining to'planishi ikkita muhim oqibatlarga olib keladi. 1. Kaltsiy ionlari o'ziga xos protein kinazni faollashtirib, membrana retseptorlarining sezgirligini oshiradi. 2. Kaltsiy ionlari ta'sirida xromatinni tartibga soluvchi oqsillarning fosforlanishi sodir bo'ladi, shuning uchun DNKga kirish kuchayadi va yana oqsil sintezi jarayonlari.

1-rasm. Kalsiy ionlarining uzoq muddatli potensiyalashda ishtirok etish mexanizmlari

Rasmda kaltsiy ionlarining uzoq muddatli potentsiyalashda - kaliy kanallarini blokirovka qilishda va uzoq muddatli xotirada - RNK sintezini faollashtirishda, oqsil kinaz sintezida va membrana retseptorlari sonining o'zgarishida ishtirok etish mexanizmlari ko'rsatilgan.

Uzoq muddatli xotiraning glial nazariyasi mavjud. Ushbu nazariya neyronlarni o'rab turgan glial hujayralardagi o'zgarishlarga asoslanadi va sinaptik uzatishni osonlashtiradigan yoki mos keladigan neyronlarning qo'zg'aluvchanligini oshiradigan maxsus moddalarni sintez qila oladi. Neuroglia neyronlar uchun zarur oziqlanishni ta'minlaydi va ularning aksonlarining o'sishini boshqaradi. Bundan tashqari, u nerv tolalarining miyelin qoplamini hosil qiladi, bu esa eng ko'p ishlatiladigan yo'llar bo'ylab qo'zg'alish uzatish samaradorligini oshiradi. Neyronlarda sodir bo'ladigan elektr potentsiallarning o'zgarishi glial hujayralarda ham potentsiallarni keltirib chiqarishi aniqlangan.
Bundan tashqari, ma'lumki, glia neyronning membrana potentsialini tezroq tiklashga yordam beradi, shuning uchun uning funktsional labilligi ortadi. Ko'rib turganimizdek, bu gipoteza yangi strukturaviy komponentlarning sintezini ham talab qiladi. Darhaqiqat, hayvon o'sadigan muhitni boyitish nerv tolalarining mielinlanish tezligini ham, mielin qatlamining qalinligini ham oshirishi eksperimental ravishda isbotlangan. Shunday qilib, hayot tajribasini boyitish va eng faol ishlatiladigan miya tuzilmalarida morfologik o'zgarishlar o'rtasida bog'liqlik mavjud.
Uzoq muddatli xotiraning immunokimyoviy mexanizmi haqida qiziqarli gipoteza. Ushbu gipotezaning muallifi I.P.Ashmarinning fikriga ko'ra, neyron tuzog'ida impulsning uzoq davom etishi bilan antijenler sinaptik membranalarda sintezlanadi va ularga antikorlar glial hujayralarda sintezlanadi. Natijada, neyronlar va glial hujayralar o'rtasida qo'shimcha aloqa mexanizmi paydo bo'ladi.
Xotiraning fiziologik mexanizmlari neyron aloqalarining shakllanishi, mustahkamlanishi, qo'zg'alishi va inhibisyonidir. Ushbu fiziologik jarayonlar xotira jarayonlariga to'g'ri keladi: bosib chiqarish, saqlash, ko'paytirish va unutish.
Neyron aloqalarning muvaffaqiyatli rivojlanishining sharti - bu ta'sir qiluvchi stimulning ahamiyati, uning yo'naltiruvchi faoliyat sohasiga kirishi, miya yarim korteksining optimal qo'zg'alish markazida aks etishi.
Individual xotira bilan birga miyada genetik xotira tuzilmalari mavjud. Bu irsiy xotira talamo-gipotalamus majmuasida lokalizatsiya qilingan. Bu erda xulq-atvorning instinktiv dasturlari markazlari - oziq-ovqat, himoya, jinsiy - zavq va tajovuz markazlari. Bu chuqur biologik his-tuyg'ularning markazlari: qo'rquv, sog'inish, quvonch, g'azab va zavq. Bu erda haqiqiy manbalari darhol zararli va xavfli yoki foydali va qulay deb baholanadigan tasvirlarning standartlari saqlanadi. Dvigatel zonasida emotsional-impulsiv reaktsiyalarning kodlari (posturalar, yuz ifodalari, mudofaa va tajovuzkor harakatlar) qayd etiladi.
Shaxsning ongsiz-sub'ektiv tajribasi zonasi - bu limbik tizim - bu yerda ular butun umr davomida olingan xulq-atvor avtomatizmlarini saqlaydilar: bu shaxsning hissiy munosabati, uning barqaror baholari, odatlari va barcha turdagi komplekslari. Bu erda shaxsning uzoq muddatli xulq-atvor xotirasi mahalliylashtirilgan, uning tabiiy sezgisini belgilaydigan hamma narsa.
Ongli-ixtiyoriy faoliyat bilan bog'liq barcha narsalar neokorteksda, miya yarim korteksining turli sohalarida, retseptorlarning proyeksiya zonalarida saqlanadi. Miyaning frontal loblari og'zaki-mantiqiy xotira sohasidir. Bu yerda sezgi axboroti semantik axborotga aylanadi. Uzoq muddatli xotiraning ulkan massividan kerakli ma'lumotlar ma'lum usullar bilan olinadi, ular ushbu ma'lumotni saqlash usullariga, uni tizimlashtirishga va kontseptual tartibga solishga bog'liq.
Zamonaviy tushunchalarga ko'ra, engramlarning (nerv aloqalari) shakllanishi ikki bosqichdan o'tadi. Birinchi bosqichda qo'zg'alish saqlanib qoladi. Ikkinchidan - miya yarim korteksining hujayralarida va sinapslarda - hujayralararo shakllanishlarda biokimyoviy o'zgarishlar tufayli uning konsolidatsiyasi va saqlanishi.
Hozirgi vaqtda biokimyoviy darajadagi xotiraning fiziologik asoslari ayniqsa keng o'rganilmoqda. To'g'ridan-to'g'ri taassurotlarning izlari bir zumda emas, balki biokimyoviy jarayonlar uchun zarur bo'lgan ma'lum vaqt ichida - molekulyar darajadagi mos keladigan o'zgarishlarda aniqlanadi.
Bir hujayradagi RNKdagi o'ziga xos o'zgarishlar soni 1015 tani tashkil qiladi. Demak, bitta hujayra darajasida juda ko'p sonli bog'lanishlar rivojlanishi mumkin. RNK (ribonuklein kislota) molekulalaridagi o'zgarishlar ishchi xotira bilan bog'liq. Dezoksiribonuklein kislotasi (DNK) molekulalaridagi o'zgarishlar - uzoq muddatli xotira bilan (shu jumladan tur xotirasi). Xotiraning fiziologik asosi alohida neyronlar va asab ansambllari faoliyatining o'zgarishidir.
Jarrohlik yo'li bilan bo'lingan miya yarim sharlari bo'lgan bemorlarda xotira keskin zaiflashadi - o'ng yarim sharga yetib boradigan sensorli qo'zg'alishlar chap yarim shar tomonidan ta'minlangan og'zaki-mantiqiy darajada yopilmaydi. Yarim sharlar faoliyatidagi funktsional assimetriya inson miyasining asosiy xususiyati bo'lib, uning barcha aqliy jarayonlarida, shu jumladan xotira jarayonlarida aks etadi. Har bir yarim shar va miyaning har bir zonasi mnemonik (yunoncha mnēmē - xotiradan) faoliyat tizimiga hissa qo'shadi.
Taxminlarga ko'ra, dastlab ob'ektning individual xususiyatlarining (sezgi xotirasi) izolyatsiyasi va ultra qisqa muddatli muhrlanishi, so'ngra uning murakkab, ramziy kodlanishi - engramlarning shakllanishi, ularning toifalar tizimiga kiritilishi sodir bo'ladi. individual berilgan. Shuning uchun har bir kishi o'z yodlash strategiyasiga ega. Yodlash ob'ektining ma'lum bir faoliyatga qo'shilishi uni bosib chiqarish tuzilishini, hissiy va semantik tarkibiy qismlarning aloqasi mozaikasini belgilaydi.
Xotira jarayonlarining ishlashining asosiy sharti miyaning subkortikal shakllanishlari tomonidan ta'minlangan korteksning optimal ohangidir. Korteksning ohangini modulyatsiya qilish miyaning retikulyar shakllanishi va limbik qismi tomonidan amalga oshiriladi. Subkortikal shakllanishlar yo'naltiruvchi refleksni, e'tiborni shakllantiradi va shu bilan yodlash uchun zarur shart-sharoit yaratadi.
Xotiraning yakuniy, sintezlovchi funktsiyasi miyaning old qismlari va ko'p darajada chap yarim sharning old qismlari tomonidan amalga oshiriladi. Ushbu miya tuzilmalarining mag'lubiyati mnemonik faoliyatning butun tuzilishini buzadi.
Eslab qolish muammosi unutish muammosi bilan chegaralanadi. Unutish, asosan, aralashuv - stimullarga qarshi ta'sirga bog'liq.
Shunday qilib, materialni bosib chiqarish va saqlash jarayoni uning ahamiyati, miyaning optimal holati, yo'naltiruvchi refleksning faollashishi, materialning maqsadli faoliyat tarkibiga tizimli kiritilishi, yon ta'sirlarni minimallashtirish ( qarama-qarshi) ta'sirlar, materialni ma'lum bir shaxs ongining semantik, kontseptual maydoniga kiritish.
Kerakli materialni takrorlash, aktuallashtirish qayta ishlab chiqariladigan material eslab qolingan aloqa tizimlarini o'rnatishni talab qiladi.
Unutish jarayoni ham engramlarning o'z-o'zidan yo'q bo'lib ketishi bilan cheklanmaydi. Ko'pincha, ikkinchi darajali, ahamiyatsiz material, mavzuning doimiy faoliyatiga kirmaydigan material unutiladi. Ammo materialni eslay olmaslik uning izlarini to'liq yo'q qilishni anglatmaydi. Engramlarni aktuallashtirish miyaning hozirgi funktsional holatiga bog'liq. (Gipnoz holatida odam butunlay unutilgan narsani eslay oladi.)