472
Биологическая химия
ные и сульфогруппы, несущие отрицательный заряд,
распределены более или
менее равномерно по всей макромолекуле и определяют биологические свой-
ства этих соединений (рис. 14.2).
Еще одним компонентом соединительной ткани являются гликопротеины,
которые представляют собой сложные белки с различным числом ковалентно
присоединенных олигосахаридных цепей. Эти цепи обычно связаны с остатками
Сер (Тре) или Асн и содержат 10–20 остатков моносахаров (галактозы, маннозы,
N-ацетилглюкозамина, N-ацетилгалактозамина), последовательность которых
зависит от типа гликопротеина. Концевое положение в
олигосахариде обыч-
но занято N-ацетилнейраминовой кислотой, реже — фукозой. Биологические
свойства гликопротеинов (ферментативные, гормональные и иммунные актив-
ности) зависят от характера белкового и углеводного компонентов.
Основными низкомолекулярными компонентами соединительной ткани
являются вода и ионы натрия. Последние нейтрализуют отрицательный заряд
ГАГ, а основная часть воды в соединительной ткани
образует гидратную обо-
лочку ионов.
В соединительной ткани полимерные компоненты интегрированы и обра-
зуют единую структуру, стабильность которой является следствием межмолеку-
лярных взаимодействий отдельных макромолекул.
ГАГ ковалентно связаны с гликопротеинами, и в зависимости от природы
гликопротеина образуются различные протеогликаны.
Связь между ГАГ и бел-
ком чаще всего ковалентная и осуществляется через трисахаридный фрагмент
Гал- Гал –Xyl-(Сер). Более высокоорганизованные структуры мономерных про-
теогликанов ориентированы вдоль молекул гиалуроновой кислоты. В образова-
нии этого комплекса участвуют так называемые связывающие гликопротеины.
Взаимодействия между коллагеном и протеогликанами имеют обычно ионную
природу и приводят к образованию коллагеновых фибрилл. Состав и количе-
ство протеогликанов
являются факторами, определяющими образование, фор-
му, направление и свойства волокон.
Кость представляет собой особый тип соединительной ткани, посколь-
ку, кроме обычных макромолекулярных компонентов (органический кост-
ный матрикс), она содержит большое количество апатитов (гидроксилапа-
тит, карбонатапатит). Апатиты образуют кристаллы, которые присоединены
к поверхности коллагеновых
волокон кости таким образом, что длинная ось
кристалла ориентирована параллельно длинной оси коллагена. Кристаллы
гидроксилапатита располагаются только в некоторых центрах на поверхно-
сти коллагеновых фибрилл определенного типа, что объясняет высокую сте-
пень
организации костного материала, которая в свою очередь лежит в основе
функционирования костей.
Для метаболизма компонентов соединительной ткани характерен ряд осо-
бенностей. Биосинтез основных макромолекул происходит внутри клеток со-
единительной ткани обособленно. Только после выхода этих макромолекул