Медицинское информационное агентство

Окислительный этап
В 
окислительной
части пентозофосфатного пути глюкозо-6-фосфат подвер-
гается дегидрированию NADP
+
-зависимыми дегидрогеназами и декарбоксили-
рованию, в результате которого образуются пентозы (рис. 8.39).
Реакции окислительного этапа являются основным источником NADPH 
в клетках. NADPH как донор водорода участвует в анаболических процессах, 
например в синтезе холестерола (см. раздел 9). NADPH — источник восстано-
6-
Фосфоглюконат
C
C
C
C
C
H
2
C
OH
H
OH
H
H
HO
OH
H
OPO
3
H
2
O
OH
Рибулозо
-5-
фосфат
CH
2
OH
C
C
C
H
2
C
OH
H
OH
H
OPO
3
H
2
O
CO
2
Глюкозо
-6-
фосфат
C
C
C
C
C
H
2
C
OH
H
OH
H
H
HO
OH
H
H
O
OPO
3
H
2
C
C
C
C
C
H
2
C
H
OH
H
H
HO
OH
H
OPO
3
H
2
O
O
Глюкозо
-6-
фосфат
-
дегидрогеназа
+
+
6-
Фосфоглюконат
-
дегидрогеназа
NADP
+
NADPH + H
+
H
2
O
Глюконолактон
-
гидратаза
Глюконолактон
-6-
фосфат
Mg
2+
или
Ca
2+
Рис
. 8.38 
NADP
H + H
NADP
Рис. 8.39.
Окислительный этап пентозофосфатного пути.
Окислительный этап включает две реакции дегидрирования. Во второй из этих реакций од-
новременно происходит декарбоксилирование, углеродная часть укорачивается на один 
атом углерода, получаются пентозы и восстановленный NADP

---

252
Биологическая химия
вительных эквивалентов для цитохрома Р450, катализирующего образование 
гидроксильных групп при синтезе стероидных гормонов, желчных кислот, при 
катаболизме лекарственных веществ и других чужеродных соединений (см. раз-
делы 9, 11, 12). Высокая активность фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы 
обнаружена в фагоцитирующих лейкоцитах, где NADPH-оксидаза использует 
восстановленный NADPH для образования супероксидного иона из молекуляр-
ного кислорода. Супероксидный ион образует другие активные формы кисло-
рода, под действием которых и повреждаются молекулы ДНК, белков, липидов 
бактериальных клеток. Синтез жирных кислот из углеводов в печени является 
основным путем утилизации NADPH и обеспечивает регенерацию окисленной 
формы NADP
+
. В печени глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа индуцируется при 
увеличении соотношения инсулин/глюкагон после приема богатой углеводами 
пищи.
Образование NADPH регулируется также по механизму отрицательной об-
ратной связи. Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа ингибируется NADPH. Таким 
образом, скорость синтеза NADPH соответствует скорости его использования 
в клетке.
Несмотря на то что NADPH образуется также при окислении малата (при 
участии NADP
+
-зависимой малатдегидрогеназы) и дегидрирования изоцитрата 
(при участии NADP
+
-зависимой изоцитратдегидрогеназы), в большинстве слу-
чаев потребности клеток в восстановительных эквивалентах удовлетворяются 
за счет пентозофосфатного пути.