Медицинское информационное агентство

Фруктозо-2,6-бисфосфат
Фруктозо-6-фосфат
Глюкозо-6-фосфат
Глюкокиназа
Глюкоза
Глюкозо-6-
фосфатаза
БИФ—ОН
БИФ—О—PO
3
H
2
Фруктозо-1,6-бисфосфат
–
+
Фосфоенолпируват
Пируват
Оксалоацетат
Пируват-
карбоксилаза
+
Ацетил-КоА
Фруктозо-1,6-
бисфосфатаза
Фосфофрукто-
киназа
+
Пируваткиназа—ОН
Пируваткиназа— Р
(неактивная)
H
3
PO
4
АТФ
АДФ
Фосфоенолпируват-
карбоксикиназа
Голодание
↓ 
Инсулин/глюкагановый индекс
Пищеварение
↑ 
Инсулин/глюкагановый индекс
Кортизол
Инсулин
+
–
+
+
+
I
II
III
+
+
+
регуляция активности путем фосфорилирования (дефосфорилирования)
аллостерическая регуляция (активация — плюс, ингибирование — минус)
регуляция активности по механизму индукции (плюс), репрессии (минус)
Рис. 8.31. 
Регуляция гликолиза и глюконеогенеза в печени в зависимости от рит-
ма питания. На схеме указаны регуляторные ферменты гликолиза и глюконеогене-
за, изменяющие свою активность в зависимости от ритма питания:
БИФ — бифункциональный фермент; I, II, III — субстратные циклы
ванного фруктозо-2,6-бисфосфата — фосфатазную. Это обстоятельство и опре-
делило название фермента — бифункциональный.
Киназная активность БИФ проявляется, когда фермент находится в де-
фосфорилированной форме (БИФ-ОН). Дефосфорилированная форма БИФ 
характерна для абсорбтивного периода, когда инсулин/глюкагоновый индекс 

---

245
Раздел 8. 
Обмен углеводов
высокий. В этот период количество фруктозо-2,6-бисфосфата увеличивается 
(рис. 8.33).
При низком инсулин/глюкагоновом индексе, характерном для периода дли-
тельного голодания, происходит фосфорилирование БИФ, и он функциони-
рует как фосфатаза. Результатом является снижение количества фруктозо-2,6-
бисфосфата.
Фруктозо-2,6-бисфосфата аллостерически активирует фосфофруктокиназу 
(фермент гликолиза). При этом фруктозо-2,6-бисфосфат снижает ингибиру-
ющее действие АТФ на этот фермент в абсортивном периоде и повышает его 
сродство к фруктозо-6-фосфату. В то же время фруктозо-2,6-бисфосфат инги-
бирует фруктозо-1,6-бисфосфатазу (фермент глюконеогенеза). Итак, в абсорб-
тивном периоде уровень фруктозо-2,6-бисфосфата повышается, что приводит 
к активации фосфофруктокиназы и ускорению гликолиза (рис. 8.34).