Медицинское информационное агентство

Пируваткарбоксилаза
, катализирующая данную реакцию, — ми-
тохондриальный фермент, коферментом которого является биотин. Реакция 
протекает с использованием АТФ. Оксалоацетат транспортируется в цитозоль 
и включается в глюконеогенез, превращаясь в фосфоенолпируват в ходе реак-
ции, катализируемой 
фосфоеполпируваткарбоксикиназой
— ГТФ-зависимым 
ферментом. Название фермента дано по обратной реакции.
Превращение пирувата в фосфоенолпируват происходит с использованием 
двух молекул с макроэргическими связями (АТФ и ГТФ). В пересчете на синтез 
одной молекулы глюкозы из двух молекул пирувата расход составляет 2 моля 
АТФ и 2 моля ГТФ или 4 моля АТФ (для удобства рассуждений предлагается 
считать, что энергозатраты на синтез АТФ и ГТФ равны).
Отщепление фосфатной группы из фруктозо-1,6-бисфосфата и глюкозо-
6-фосфата катализируют ферменты фруктозо-1,6-бисфосфатаза и глюкозо-6-
фосфатаза, после чего свободная глюкоза выходит из клетки в кровь.
Итак, в печени существует четыре фермента, которые принимают участие 
только в глюконеогенезе и катализируют обходные реакции необратимых ста-
дий гликолиза. Это 
пируваткарбоксилаза, фосфоенолпируваткарбоксикиназа, 
фруктозо-1,6-бисфосфатаза 
и 
глюкозо-6-фосфатаза
.
Энергетический баланс глюконеогенеза из пирувата.
В ходе этого процес-
са расходуется 6 молей АТФ на синтез 1 моля глюкозы из 2 молей пирувата. 
4 АТФ расходуется на стадии синтеза фосфоенолпирувата из оксалоацетата 
и еще 2 молей АТФ на стадиях образования 1,3-бисфосфоглицерата из 3-фос-
фоглицерата.
Суммарный результат глюконеогенеза из пирувата выражается следующим 
уравнением:
2Пируват + 4АТФ + 2ГТФ + 2(NАDН + Н
+
) + 4H
2
O 
o
Глюкоза + 4АДФ + 
+ 2ГДФ + 6Н
3
РO
4
+2NАD
+
.