коэффициентом окислительного фосфорилирования
и зависит от точ-
ки вхождения восстановительных эквивалентов в цепь транспорта электро-
нов. Например, для субстратов, окисляемых NAD-зависимой дегидрогеназой,
Р/О = 3, так как в дыхательной цепи есть три участка, где перенос электронов
сопряжен с синтезом АTФ. Не все субстраты передают электроны и протоны
на NAD, некоторые окисляются FAD-зависимыми дегидрогеназами, которые
переносят протоны и электроны сразу на убихинон, минуя комплекс I. В этом
случае Р/О = 2. В действительности коэффициент фосфорилирования всегда
меньше теоретической величины, потому что часть энергии, высвобождающей-
ся при транспорте электронов, расходуется не на синтез АТФ, а для переноса
веществ через митохондриальную мембрану.
В сутки человек потребляет в среднем 27 молей кислорода. Основное его
количество (примерно 25 молей) используется в митохондриях в дыхатель-
ной цепи. Следовательно, ежесуточно синтезируется 125 молей АTФ или 62 кг
(при расчете использовали коэффициент Р/О = 2,5, т. е. среднее значение коэф-
фициента фосфорилирования). Масса всей АТФ, содержащейся в организме,
составляет примерно 20–30 г. Итак, можно сделать вывод, что каждая молекула
АTФ за сутки 2500 раз проходит процесс гидролиза и синтеза, что и характери-
зует интенсивность обмена АTФ.
Сопряжение работы дыхательной цепи
с процессом синтеза АТФ
Существование такого сопряжения доказывается тем, что можно ингибиро-
вать образование АТФ, не нарушая процесса транспорта электронов. Это до-
стигается добавлением химических веществ, названных разобщителями. После
удаления разобщителей синтез АТФ восстанавливается. Изучение механизма
сопряжении дает ответ на основные вопросы:
1) каким образом транспорт электронов служит источником энергии;
2) как эта энергия обеспечивает протекание реакции АДФ + Pi
o
АТФ.
Объясняет механизм сопряжения хемоосмотическая теория. Доказано, что
комплексы I, III и IV цепи переноса электронов функционируют как протон-
ные (Н
+
)-помпы, осуществляя перенос протонов из матрикса через внутреннюю
мембрану в межмембранное пространство. Затрата энергии на выброс протонов
из матрикса происходит за счет экзергонических окислительно-восстановитель-
ных реакций дыхательной цепи. Перенос протонов приводит к возникновению
разности концентрации Н
+
с двух сторон митохондриальной мембраны: более
высокая концентрация будет снаружи и более низкая — внутри (рис. 6.2, 6.5, 6.6).
Митохондрия в результате переходит в «энергизованное» состояние, так как воз-
161
Do'stlaringiz bilan baham: |