III қават. Пирамидасимон хўжайралар қавати - бу қават ҳужайралари ичкарига йўналиш буйича ўртача катталиги ортиб боради, шунинг учун бу қават 3 та кичик қаватларга ажратилади:
а) кичик ҳужайралар қавати
б) ўртача катталикдаги ҳужайралар қавати
в) йирик 10-100 мкм. катталикдаги ҳужайралар қавати
Марказий ҳужайра учидан чиқувчи дендритлари юқори молекуляр қаватда тугалланади, ён дендритлари эса шу қаватдаги қўшни ҳужайралар билан синапслар хосил қилади. Аксонлари пўстлоқ чегарасида синапс хосил қилади ёки оқ моддага йўналиб ассоциатив ёки коммисурал толаларни хосил қилиб, битта яримшарнинг узидаги ёки икки яримшар орасидаги боғланишни таъминлайди.
IV қават. Ички донадор қават- кўриш анализатори сохасида яхши тараққий этган. Бу қават нейронлари улчами турлича бўлиб, пўстлоқнинг турли қисмларида турлича ривожланган. Бу қават кўпроқ ёки камроқ чегараланган бўлиши, қўшни қаватларга сўрғичлар хосил қилиши, баъзан вертикал тортмада бўлиниши мумкин (масалан, пўстлоқнинг чакка сохасида). Бу қават қалинлиги ўзгарувчан. Нейронлар урчуқсимон ва юлдузсимон шаклга эга. Уларнинг ўсимталари ассоциатив толалар таркибига киради.
V қават. Ганглионар қават – IV ва VI қаватларга нисбатан қалин жойлашган ҳужайралардан иборат. Бу ҳужайралар пирамидасимон ёки учбурчак шаклли бўлиб, улар орасида жуда йирик бўлган кам сонли юлдузсимон Бец ҳужайралари хам учрайди. Уларнинг нейритлари кортико-спинал ва кортико-нуклеар харакат йўлларини хосил қилади. Шунинг учун турли харакат бузилишлари шу йўлларнинг зарарланиши билан боғлиқ ва пирамида симптоми деб аталади. Пирамидасимон ҳужайраларнинг иккинчи хил тури - Мейнерта ҳужайралари бўлиб, бу ҳужайра аксонлари пўстлоқнинг кўрув зонаси бўлган энса қисмидан мия стволига йўналиб, кўз харакатлари рефлексида иштирок этади.
VI қават. Полиморф ёки мултиформ ҳужайралар қавати учбурчак ва дуксимон шаклли ҳужайралардан иборат бўлиб, уларнинг жойлашишига кўра баъзан бу қаватда икки қават фарқланади: учбурчак шаклли, юқорида саналган 5 қават билан ёнма-ён жойлашган ҳужайралар қавати, ташқи дуксимон баъзан VII қават сифатида ажратилувчи ҳужайралар қавати. Бу қават ҳужайра дендритлари нейрон танасидан қарама-қарши томонга йўналиб молекуляр қаватгача кўтарилади, аксонлари эса оқ моддадаги эфферент йўллар таркибида йуналади.
Пўстлокнинг кейинги ҳужайралари қуйидаги тартибда ажратилади:
1) Пирамидасимон ҳужайралар 10-100 мкм – Бец ҳужайралари 100 мкм дан катта ўлчамда ва Мейнерт ҳужайралари (кўз олмаси мускуллари).
2) Юлдузсимон ҳужайралар - 4-8 мкм бўлиб, пўстлоқ ичи боғланишларни ташкил қилади.
3) Дуксимон – VI қават аксонлари оқ моддага йўналади.
4) Мартинот ҳужайралари биринчи қаватдан ташқари ҳамма қаватларда учрайди. Бу ҳужайралар калта дендритли полигонал шаклли ҳужайралардир. Аксонлари барча қаватларга коллатерал толаларни берган холда вертикал равишда пўстлоқ юзасига йўналади.
5) Рамон ва Кахаля деб номланувчи биринчи қаватдаги горизонтал нейронлар аксонлари биринчи қаватда горизонтал чигалларни хосил қилади, нейронлараро боғланишни таъминлайди.
Венгер олими Сентагота пўстлоқнинг структур функционал бирлиги – модул хақидаги назарияни ишлаб чиқди. Модул – барча қаватлардан ўтувчи кортико-кортикал толалар атрофида вертикал йўналишда жойлашган ва шу нейронларнинг барчаси билан синапс хосил қилувчи нейронлар комплексидир. Кортико-кортикал толалар пўстлоқнинг пирамидасимон ҳужайраларидан шу ёки иккинчи яримшарларга йўналади. Модул диаметри тахминан 0,1 мм. Масалан, кўрув зонасидаги модул таркибига 100 мингдан ортиқ синаптик боғланган ҳужайралар киради. Модуллар бир-бири билан аксон ва дендритлар коллатераллари орқали боғланади.
Модулда пўстлоқнинг барча қаватларидаги нейронлараро ўзаро таъсир тушунтирилади. Пирамидасимон ҳужайраларга импульс ўтишини тормозловчи ва уларни қўзғатувчи нейронлар аниқланган.
Миелоархитектоника - миелинли нерв толалари тузилиши ва уларнинг бош мия пўстлоғи турли қисмларида жойлашиш хусусиятларини ўрганади. Шу асосда миелоархитектоник соха ва миелоархитектоник майдонлар ажратилади.
Миеленли толалар пўстлоқда бир-бирига перпендикуляр, вертикал ёки радиал ва кўндаланг йўналишда ўтади. Нейронлар қаватига мувофиқ 6 ёки 7 толалар қавати фарқланади:
тангенциал толалар қавати (lamina tangenrialis)
фиброзсиз пластинка қавати (lamina disfibrosa)
lamina suprastriata
ташқи Баярже тизимчаси (stria externa) - қийшиқ ва радиал толалар
lamina intrastriata ва stria interna– чигал ёки тутамлар хосил қилади.
lamina substria ва lamina limitans interna – қалин жойлашган толалар.
Пўстлоқдаги ўтувчи толалар 3 хил тип боғланиш турини хосил қилади: ассоциатив (битта яримшарни ўзида), комиссурал – иккала яримшарни ўзаро боғлайди ва проекцион (афферент ва эфферент толалар бўлиб, пўстлоқни МНС бошқа бўлимлари билан боғлайди).
МНС да нейронлараро иккита асосий тип боғланиш мавжуд: аксосоматик ёки терминал ва аксодендритик ёки коллатерал. Аксосоматик боғланишда – битта нейрон аксони иккинчи нейрон танасида, атрофида саватсимон чигал хосил қилиб ёки тугмачасимон, колбачасимон, бармоқсимон кенгаймалар хосил қилиб тугалланади. Шу билан бирга бир нейрон аксони ва иккинчи нейрон дендритлари орасидаги, яъни аксодендритик боғланишлар хам мавжуд. Орқа мия ва пўстлоқ ости тузилмаларида аксосоматик ва бош мия яримшарлари пўстлоғида аксодендритик боғланишлар учрайди.
Мия тўқимасининг мураккаб тузилган бўлиб, мезенхимадан тараққий этувчи пардадан, эктодермадан хосил бўлувчи томир ва нейроглия ҳужайраларидан ташкил топган. Яримшарлар кулранг моддасида протоплазматик астроцит ҳужайралари кўп миқдорда учрайди. Кўп толали астроцит ҳужайралари бевосита юмшоқ парда остида жойлашади. Уларнинг калта ўсимталари юмшоқ парда томон йўналса, аксонлари ичкарига йўналиб молекуляр қаватдаги томир деворларида тугалланади. Олигодендроцитлар пўстлоқда сателлит ҳужайралар сифатида бўлиб, нейрон танасини ўрайди, трофик функцияни бажаради, шу билан бирга ҳам оқ, ҳам кулранг моддада томирлар атрофида йўналади, улар билан ёнма-ён жойлашади. Оқ моддада улар нерв толаларининг миелин қаватини хосил қилади.
Do'stlaringiz bilan baham: |