|
Mitoxondriyalar. Mitoxondriyalar har bir hayvon hujayralarida uchraydigan organellalardir. Mitoxondriya nomi (yunon. mitos - ip, chondros - dona) birinchi marta 1898 yilda Benda tomonidan berilgan bo`lsada, Flemming (1882) va Altman (1890) boshqa nom bilan bu organellani undan ilgariroq ta’riflab bergan edilar.
Mitoxondriya shakli o`zgaruvchan bo`lib, ko`pincha, ipcha yoki donacha holida ko`rinadi. Ma’lum funktsional holatlarda uning formasi o`zgarishi mumkin. Masalan, uzun mitoxondriya bir tarafdan shishib yoki bir tarafidan botib tennis raketkasi shaklini olishi mumkin. Ba’zan mitoxondriyaning markaziy zonasi tiniqlashib, pufakcha tusiga kiradi.
Mitoxondriya kattaligi o`zgaruvchan. Ko`pincha hujayralarda bu organellalarning eni nisbatan o`zgarmas (0,5 mkm ga yaqin). Uzunligi esa o`zgarib turadi (eng uzuni 7 mkm). Lekin hujayraning funktsional holatiga qarab juda ingichka (0,2 mkm) va yo`g`on (2 mkm) tayoqchasimon xillarini uchratish mumkin.
Mitoxondriya shakli va kattaligi osmotik bosimga va fiksatorning pH iga qarab o`zgaradi. Mitoxondriya, asosan, sitoplazmada bir tekis joylashadi. Ba’zan esa bu qoida buziladi. Mitoxondriyaning bunday joylashishi ularning funksional holatiga bog`liq. Ular qayerda energiya ko`proq kerak bo`lsa o`sha yerga to`planadi. Masalan, diafragmaning mushak tolalarida mitoxondriyalar miofibrillalarning disklari atrofida bo`ladi, ko`z to`r pardasining tayoqcha va kolbachasimon hujayralarida esa ichki bo`g`imning bir qismiga yig`iladi. Buyrak kanalchalari hujayralarida mitoxondriya bazal plazmatik membranada yotadi.
Hujayralardagi mitoxondriyalarning sonini aniq aytish kiyin. Ularning miqdori hujayra tipiga va funksional holatiga bog`liq, jigarda 30-35%, buyrakda 20% oqsil mitoxondriyaga to`g`ri keladi. Jigar gomogenatining 1 grammiga 8,7-1010 mitoxondriya to`g`ri keladi. Sog` jigar hujayrasi 2500 mitoxondriya, regeneratsiya bo`layotgan jigar hujayralarida va jigar o`smalari hujayralarida ularning soni kam. Elektron mikroskopik tadqiqotlar mitoxondriyaning i k k i q o- b i q bilan o`ralganligini ko`rsatadi (10-rasm, a). T a sh q i m e m b r a n a n i n g qalinligi taxminan 6 nm bo`lib, shu organellaning o`tkazuvchanlik xususiyatini belgilasa kerak. Ichki tarafda yotuvchi i ch k i mitoxondrial membrana tashqarisidagidan farqli o`laroq, tekis bo`lmay, o`simta (krista) lar hosil qiladi (11-rasm, a). Bu membrananing ham qalinligi taxminan 6 nm. Ichki membranalar orasidagi bo`shliq mayda donador moddalar bilan to`lgan bo`lib, matriks deb etaladi. Mitoxondriya matriksida elektron zich (to`q) granulalar bo`lib, ularning zichligi Ca++ va Mg++ ionlariga bog`liq.
Mitoxondriya kristalari organella matriksini butunlay ajratmaydi va shuning uchun ham matriks yaxlit bo`ladi. Mitoxondriya membranalari murakkab tuzilishga ega bo`lib, ikkita tashqi elektron zich (to`q) qavatlardan va o`rta och qavatdan tuzilgan. Har xil tipdagi hujayralarda kristalar soni turlicha. Buyrak hujayralarida, skelet va yurak mushagida kristalar soni ko`p va zich joylashgan. Jigar hujayralarida, spermatidlarda esa kam va siyrak. Bir teshdagi hujayralarda ham mitoxondriya kristalarining soni xar xil bo`lishi mumkin. Ba’zi bir holatlarda (skelet mushagi mitoxondriyalari, neyron o`simtalarida va ba’zi bir organizmlarning spermatidlarida) kristalar mitoxondriya o`qiga ko`ndalang emas, balki o`q bo`yicha joylashishi mumkin. Ba’zi oddiy hanvonlarda ichki membranalar kristalar o`rniga naycha hosil qiladi. Kristalarning bunday strukturasi ba’zan umurtqali hayvonlar hujayralarida, masalan, buyrak usti bezining po`st qismi
10- rasm. A - mitoxondriyaning ultramikroskopik tuzilishi (sxema):
1- Mitoxondriyaning tashqi membranasi; 2 - mitoxondriyaning ichki membranasi; 3-kristalar; 4 - mitoxondriya matriksi; B-Mitoxondriya membranasi elementar tanachalarining tuzilishi (sxema)-1- elementar tanacha; 2 - kristalar; 3 - matriks; 4- tashqi membrana donachalari; 5 - mitoxondriyaning tashqi membranasi (A – I.V.Almazov, L.S.Sutulov, 1978. B – I.A.Alov va boshqalar, 1969).
(11-rasm, b), quyon urug`donining interstitsial hujayralarida uchraydi.
So`nggi vaqtlarda mitoxondriyalar ichki membranasida zamburug`simon yana bir nozik komponent topilgan bo`lib, u dumaloq zarracha (diametri 6-10 nm) va krista bilan tutashuvchi oyoqchadan (uzunligi 3-5 nm) iborat (10-rasm, b). Bunday «E l e m e n t a r z a r r a l a r» har xil tipdagi hujayra mitoxondriyalarida topilgan. Taxmin bo`yicha ana shu zamburug`simon strukturalarda ATF sintezi bilan bsg`liq bo`lgan fermentlar joylashgan. Mitoxondriya ximiyaviy tarkibining asosiy qismi proteindan (kuruq og`irligining 65-70%), yog`dan (quruq og`irligining 23- 30%) iborat bo`lib, fosfolipid, DNK, RNK, noorganik kationlar K+, Mg++, Fe++, Ca+ va boshka moddalar mavjud. Mitoxondriya asosiy funksiyasi ADF va noorganik fosfatdan ATF hosil qilishi hamda Krebs sikli oraliq moddalarining aerob yo`l bilan oksidlanishini ta’minlashdir. ATF makroergik bog`larning energiyasi mexanik (mushaklarda), elektrik (bosh miya hujayralarida, nerv hujayralari o`simtalarida, retseptorlarda va baliqning elektrik organida), yorug`lik osmotik energiyalarga aylanishi mumkin.
Mitoxondriya uzoq hayot kechirmaydi. Mitoxondriyaning biologik yarim hayot (bor mitoxondriya yarimning yangilanishi) davri ko`p hujayralarda 9,6-10,3 kunga teng (buyrak hujayrasida esa 12,4 kun). Mitoxondriya kurtak otish yo`li bilan yoki ko`ndalangiga ikkiga bo`linishi natijasida ko`payadi. Mitoxondriyaning o`sishi va bo`linishi davrida mitoxondriya ichidagi sintetik protsesslar mitoxondriya lipoproteid membranasini va asosiy fermentlarini hosil qiladi, ba’zi bir enzimlar esa (masalan, sitoxrom C) ribosomalarda sintez bo`lib mitoxondriyalarga keltiriladi.
Hujayraning funktsional aktivligi oshsa, masalan, buyrakning kompensator gipertrofiyasida, mitoxondriya yiriklashadi va matriksni zich joylashgan kristalar to`ldirib turadi. Oxirgi yillarda o`tkazilayotgan tadqiqotlar mitoxondriyalarning har xil ta’sirlarga nospetsifik ravishda bir xil shishish bilan javob berishini ko`rsatdi. Bunda mitoxondriya kengayadi, kristalar kattalashadi va kamayadi. Mitoxondriyaning ultramikroskopik tuzilishi, hajmi, oksidlanish fermentlarining aktivligi o`rganilganda mitoxondriya shishishi natijasida nafas olish fermentlarining o`zgarishi, ya’ni mitoxondriya shishishiga sababchi faktorlar mitoxondriyaning oksidlanish-qaytarilish fermentlarining aktivligini susaytirib yuborishi qayd qilingan.
Mitoxondriya yuqori effektli ishni ta’minlovchi organella bo`lib, struktura va funktsiyaning birligini ko`rsatuvchi juda ajoyib tuzilmaning timsolidir.
11-rasm. Mitoxondriyalar. A - Qalqonsimon bez oldi bezi hujayralaridagi mitoxondriyalar. Elektron mikrofotogramma. X87.500. B - Buyrak usti bezi tutamli zona hujayralaridagi mitoxondriyalar. Elektron mikrofotogramma. X 87.500.
1-mitoxondriyaning tashqi membranasi; 2-mitoxondriyaning ichki membranasi; 3- mitoxondriya matriksi; 4-mitoxondriya kristalari; 5-naysimon kristalarning ko`ndalang kesmasi.
Do'stlaringiz bilan baham: |
