Mavzu: intron va ekzonlar reja: Intronlar nima Exons nima

Tartiblarning tabiati

Vaqt o'tishi bilan kamroq saqlanadigan ketma -ketliklar	Vaqt o'tishi bilan turlar o'rtasida yuqori darajada saqlanib qolgan ketma -ketliklar
Yakuniy RNK molekulasida mavjudligi
Oxirgi RNK molekulasida ko'rinmaydi	Oxirgi RNK molekulasida paydo bo'ladi, chunki ular genetik kodga ega
Protein sintezining ahamiyati
Protein sintezi uchun darhol muhim emas, chunki ular kodlamaydi	Protein sintezi uchun kodlash ketma -ketligi katta ahamiyatga ega.
Prokaryotlar va eukaryotlarda mavjudligi
Prokaryotlarda mavjud emas	Prokaryotlarda ham, eukaryotlarda ham mavjud

Splitseozoma intronlari

Shuningdek qarang: RNK qo'shilishi § Splitseozomal
Yadrodan oldingi mRNA intronlari (splitseozomal intronlar) intronlar va ekzonlar orasidagi chegaralarda joylashgan o'ziga xos intron sekanslari bilan tavsiflanadi.[19] Ushbu ketma-ketliklar splitseozomal RNK molekulalari tomonidan qo'shilish reaktsiyalari boshlanganda tan olinadi.[20] Bundan tashqari, ular tarkibida tarmoqlanish nuqtasi, intronning 3 'uchi yaqinidagi ma'lum bir nukleotidlar ketma-ketligi, ular qo'shilish jarayonida intronning 5' uchi bilan kovalent ravishda bog'lanib, tarvaqaylab hosil bo'ladi (lariya) intron. Ushbu uchta saqlanib qolgan elementlardan tashqari, mRNA yadrosi old intron sekanslari juda o'zgaruvchan. Yadrodan oldingi mRNA intronlari ko'pincha atrofdagi ekzonlarnikidan ancha uzunroq.
tRNA intronlari
Olib tashlash uchun oqsillarga bog'liq bo'lgan uzatish RNK ​​intronlari, biriktirilmagan tRNA prekursorlarining antikodon tsikli ichida ma'lum bir joyda sodir bo'ladi va tRNK biriktiruvchi endonukleaza orqali olib tashlanadi. Keyin ekzonlar ikkinchi protein - tRNK biriktiruvchi ligaza bilan birlashtiriladi.[21] E'tibor bering, o'z-o'zidan birikadigan intronlar ba'zan tRNK genlarida ham uchraydi.[22]
I va II guruh intronlari
Shuningdek qarang: I guruh katalitik intron va II guruh intron
I va II guruh intronlari oqsillarni kodlovchi genlarda uchraydi (xabarchi RNK), transfer RNK va ribosomal RNK juda keng tirik organizmlarda.,[23][24] RNKga transkripsiyadan so'ng, I va II guruh intronlari, shuningdek, o'ziga xos, murakkab bo'lib katlanishga imkon beradigan keng ichki o'zaro ta'sirlarni amalga oshiradi. uch o'lchovli arxitektura. Ushbu murakkab me'morchiliklar ba'zi I va II guruh intronlarining bo'lishiga imkon beradi o'z-o'zini qo'shish, ya'ni intron o'z ichiga olgan RNK molekulasi intronni aniq olib tashlash va ekzonlarni to'g'ri tartibda bir-biriga bog'lab qo'yish uchun o'zining kovalent tuzilishini o'zgartirishi mumkin. Ba'zi hollarda, o'zaro bog'laydigan oqsillar biriktirishda qatnashadilar va shu tarzda harakat qiladilar, ular intronga o'z-o'zini biriktirish faoliyati uchun zarur bo'lgan uch o'lchovli tuzilishga katlanishga yordam beradi. I va II guruh intronlari turli xil ichki saqlangan ketma-ketliklar va bukilgan tuzilmalar to'plamlari bilan ajralib turadi va II guruh intronlarini o'z ichiga olgan RNK molekulalarining birlashishi tarvaqaylab intronlar hosil qiladi (splitseozomal RNKlar singari), I guruh intronlarida esa bo'lmagan qo'shimchani boshlash uchun kodlangan guanozin nukleotidi (odatda GTP), uni eksizlangan intronning 5'-uchiga qo'shadi.
Biologik funktsiyalar va evolyutsiya
Intronlar oqsil mahsulotlarini kodlamasa ham, ular gen ekspressionini boshqarishda ajralmas hisoblanadi. Ba'zi intronlarning o'zi ishlab chiqarish uchun biriktirilgandan keyin keyingi ishlov berish orqali funktsional RNKlarni kodlashadi kodlashsiz RNK molekulalar.[25] Shu bilan bir qatorda qo'shilish bitta gendan bir nechta oqsillarni hosil qilish uchun keng qo'llaniladi. Bundan tashqari, ba'zi intronlar genlarni ekspression tartibga solish funktsiyalarining keng doiralarida muhim rol o'ynaydi Bema'ni vositachilik bilan parchalanish[26] va mRNA eksporti.[27]

Intronlarning biologik kelib chiqishi qorong'u. Eukaryotik yadroning oqsillarni kodlovchi genlaridagi intronlarning dastlabki kashfiyotidan so'ng, hozirgi organizmlardagi intronlar umumiy qadimgi ajdoddan meros bo'lib o'tganmi (intronlar - dastlabki gipoteza deb nomlangan) yoki ular paydo bo'lganligi to'g'risida muhim bahslar bo'lib o'tdi. yaqinda evolyutsion jarayonda genlar (intron-kech gipotezasi deb nomlangan). Yana bir nazariya shundan iboratki splitseozoma va genlarning intron-ekzon tuzilishi - bu qoldiq RNK dunyosi (intronlar-birinchi gipoteza).[28] Ushbu farazlarning qaysi biri eng to'g'ri ekanligi haqida hali ham munozaralar davom etmoqda. Ayni paytda mashhur kelishuvga ko'ra, intronlar eukaryot nasabida paydo bo'lgan xudbin unsurlar.[29]

Organizmlarning keng doirasidan olingan genomik DNK ketma-ketliklarini dastlabki tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, turli xil organizmlarda gomologik genlarning intron-ekzon tuzilishi juda xilma-xil bo'lishi mumkin.[30] Hammasi yaqinda olib borilgan tadqiqotlar ökaryotik genomlar endi intronlarning uzunligi va zichligi (intronlar / gen) turdosh turlar orasida sezilarli darajada o'zgarib turishini ko'rsatdi. Masalan, inson genomida o'rtacha 8,4 intron / gen (genomda 139,418) bo'lsa, bir hujayrali qo'ziqorin Ensefalitozoon kunikuli faqat 0,0075 intron / genni o'z ichiga oladi (genomda 15 ta intron).[31] Eukaryotlar umumiy ajdoddan kelib chiqqanligi sababli (umumiy nasl), evolyutsiya davrida intronlarning katta yutug'i yoki yo'qotilishi bo'lgan bo'lishi kerak.[32][33] Ushbu jarayon tanlanishga bo'ysunadi, deb hisoblashadi, chunki ularning soni kichikroq bo'lganligi sababli yirik turlarda intron daromad olish tendentsiyasi va kichikroq (ayniqsa bir hujayrali) turlarda aksincha.[34] Biologik omillar, shuningdek, genomdagi qaysi genlar intronlarni yo'qotishi yoki to'planishiga ta'sir qiladi.[35][36][37] Intronlar yo'qolishi yoki evolyutsion vaqt davomida qo'lga kiritilishi mumkin, bu ko'plab taqqoslash tadqiqotlari ko'rsatgan ortologik genlar. Keyingi tahlillar natijasida intron yo'qotilishi va yutuq hodisalarining minglab misollari aniqlandi va eukaryotlarning paydo bo'lishi yoki eukaryotik evolyutsiyaning dastlabki bosqichlari intron invaziyasini o'z ichiga olganligi taklif qilindi.[40] Intron yo'qotilishining ikkita aniq mexanizmi, teskari transkriptaz vositasida intron yo'qotilishi (RTMIL) va genomik o'chirishlar aniqlandi va ularning paydo bo'lishi ma'lum.[41] Intron daromadning aniq mexanizmlari, ammo tushunarsiz va bahsli bo'lib qolmoqda. Hozirgacha kamida etti intron yutish mexanizmi haqida xabar berilgan: Intron transpozitsiyasi, transposon qo'shilishi, tandemning genomik ko'payishi, intronning o'tkazilishi, ikki qatorli tanaffusni tiklash paytida intron daromad (DSBR), II guruh intronini kiritish va intronizatsiya. Nazariyada, yaqinda erishilgan intronlarning kelib chiqishini xostlar tomonidan uyg'unlashgan mutatsiyalar yo'qligi sababli aniqlash osonroq bo'lishi kerak, ammo hatto yaqinda olingan intronlar ham yuqorida aytib o'tilgan mexanizmlardan kelib chiqmagan. Shunday qilib, ushbu topilmalar intron yutishning tavsiya etilgan mexanizmlari ko'plab yangi intronlarning mexanistik kelib chiqishini tavsiflay olmaydimi yoki yo'qmi degan savolni tug'diradi, chunki ular intron yutishning aniq mexanizmlari emas yoki yangi, ammo hali kashf qilinmagan yangi jarayonlar mavjud bo'lsa intronlar.[42]

Intron transpozitsiyasida, eng ko'p uchraydigan intron daromad mexanizmi, birlashtirilgan intron ilgari intronisiz holatda o'z mRNKiga yoki boshqa mRNKga qo'shilishni qaytaradi deb o'ylashadi. Ushbu intron o'z ichiga olgan mRNK teskari transkripsiyadan o'tkaziladi va natijada intron o'z ichiga olgan cDNA o'z genomik lokusi bilan to'liq yoki qisman rekombinatsiya orqali intron daromadiga olib kelishi mumkin. Transpozon qo'shimchalari intron yaratilishiga ham olib kelishi mumkin. Bunday qo'shilish transpozonni AGGT qatoriga kiritganda kodlash ketma-ketligini buzmasdan transpozonni intronizatsiya qilishi mumkin, natijada transpozonning har ikki tomonida bu ketma-ketlik takrorlanadi. Ushbu elementlar nima uchun tasodifan yoki transpozon tomonidan biron bir imtiyozli harakatlar tufayli birlashtirilishi hali tushunilmagan. Tandem genomik takrorlanishida, ikkalasi ham AGGTga o'xshash bo'lgan konsensus donor va akseptor qo'shilish joylari o'rtasidagi o'xshashlik tufayli, AGGT ketma-ketligini saqlaydigan ekzonik segmentning tandem genomik takrorlanishi ikki potentsial qo'shilish joyini hosil qiladi.