Genlarning to’liqsiz birikkan holda irsiylanishi. Bitta xromosomada bittadan ortiq genlar joylashgan deb olingan taqdirda gomologik juft xromosomada joylashgan bir gen allellari o’rin almashinishi va bitta gomologik xromosomadan boshqasiga o’tib o’rin almashishi mumkinmi degan savol tug’iladi. Agarda bunday jarayon sodir bo’lmaganda edi, meyozda nogomologik xromosomalarning tasodifiy ajralishlari tufayligina genlarning kombinirlanishlari ro’y bergan bo’lur edi. Bir juft gomologik xromosomalarda joylashgan genlar hamma vaqt birikkan holda irsiylangan bo’lishi kerak edi.
T.Morgan va uning shogirdlari tomonidan o’tkazilgan tadqiqotlarda gomologik juft xromosomalarda genlar almashinuvining bo’lib turishligi ko’rsatib berildi. Genlar joylashgan gomologik xromosomalarning aynan o’xshash qismlari bilan o’zaro o’rin almashinish jarayoni xromosomalar chalkashishi yoki krossingover deb ataladi.Krossingover gomologik xromosomalarda joylashgan genlarning yangi birikmalarini hosil qiladi. Krossingover hamda birikkanlik hodisalari barcha o’simlik, hayvon va mikrorganizmlar uchun umumiy hisoblanadi. Gomologik xromosomalar-ning aynan o’xshash qismlari bilan o’rin almashinishlarining mavjudligi, genlar rekombinatsiyasini amalga oshirib shu orqali evolyutsiyada kombinativ o’zgaruvchanlikning rolini oshiradi.
Krossingoverning genetik tahlili. Qanday genetik metodlar yordami bilan birikkan holdagi irsiylanish hodisasini genlarning mustaqil kombinirlanish hodisasidan ajratish mumkin? Xromosomalarda ro’y beradigan chalkashishni belgilarning yangi birikmalariga ega bo’lgan organizmlarning paydo bo’lish chastotalarini hisobga olish yo’li bilan aniqlanadi. Krossingover hodisasi drozofila pashshasida aniqlandi. Genlarning xromosomalarda ma’lum bir tartibda joylanishlarini ko’rsatib beradigan Morgan tomonidan o’tkazilgan mana bu klassik tajribani ko’rib o’tamiz. Yuqorida biz, Morganning genlarning to’liq birikkan holdagi irsiylanishini drozofilaning ona sifatida qora tanali va qisqa qanotli va ota sifatida digeterozigotali kul rang tanali va uzun qanotli pashshalarining o’zaro chatishtirgan tajribasida ko’rib o’tgan edik. Morgan keyingi tajribasida esa ona sifatida F1 dagi digeterozigotali pashshalarni va ota sifatida esa har ikki gen bo’yicha retsessiv gomozigotali – qora tanali va qisqa qanotli pashshalarni o’zaro chatishtirdi. Fb avlodida boshqacha ko’rinishdagi ajralish, ya’ni genlarning to’liqsiz birikkan holdagi irsiylanishi kuzatildi. Bu holning yuz berishiga sabab birikkan genlar joylashgan gomologik xromosomalarga ega bo’lgan ona sifatida olingan F1 pashshalarining ba’zilarida, meyoz jarayonida krossingover tufayli gomologik xromosomalar ayrim qismlari bilan o’rin almashadi. Bu jarayonni quyidagicha tasvirlash mumkin:
b+
vg
b
vg+
b+
vg+
b
vg
b+
vg+
b
vg
b+ b
vg+ vg
Natijada, yangi genotipda ikki xil yangi gametalar hosil bo’ladi. Ular krossoverlangan gametalar deb ataladi. CHunki ulardagi xromosomalar strukturaviy qayta tuzilib, birikkan genlar krossingover tufayli ajralib o’zaro yangi o’zgargan variantda birikkan bo’ladilar. Krossingoverga duchor bo’lmagan gomologik xromosomalarga ega bo’lgan ona organizmlarning aksariyati meyoz jarayonida ikki xil odatdagi genlar birikmasiga ega bo’l-gan gametalarni hosil qiladi.
b+
b
→
b+
b
vg
vg+
vg
vg+
Bular krossoverlanmagan gametalar deb ataladi. Bu tipdagi gametalar ona sifatida olingan F1 organizmlari hosil qiladigan gametalarning ko’p qismini tashkil etadi.
SHunday qilib, tahliliy chatishtirishda, ona organizm sifatida qatnashayotgan F1 duragay pashshalar to’rt xil gameta hosil qilish imkoniyatiga egadir. Tahliliy chatishtirishda qatnashgan ota organizm gomozigota bo’lgani uchun faqat bir xil gameta hosil qiladi. Ularning to’rt variantda qo’shilishi (urug’lanishi) natijasida, to’rt xil genotip va fenotipga ega bo’lgan avlod (Fb) paydo bo’ladi va ular quyidagilardan iborat:
b+ b b b b+ b b b
1) 2) 3) 4)
vg vg vg+ vg vg+ vg vg vg
Birinchi va ikkinchi xildagi pashshalar, xuddi ota-ona organizmlaridagidek genotip va fenotipga ega. Boshqacha aytganda, ularda bir xromosomalarda joylashgan ikkala gen birikkanligicha qolgan. Ular krossingoverlanmagan organizmlar deyiladi. Uchinchi va to’rtinchi xil pashshalarda qayd etilgan ikki gen joylashgan xromosomalar esa krossingover tufayli ayrim qismlarini almashtirgan ‘olatda bo’ladi. Ular krossingoverlangan organizmlar deb ataladi.
Boshqacha aytganda, birikkan genlar ajralib xromosomalarda o’zgargan kombinatsiyada birlashgan bo’ladi. FB dagi bu to’rt xil sinfga kiruvchi pashshalar son ji’atdan ‘am kuchli farqlanadi. Birinchi va ikkinchi xil pashshalar Fb dagi organizmlarning eng ko’p qismini (83%) tashkil etadi. Miqdor ji’atdan esa ular o’zaro teng bo’ladi (har biri 41,5%). Uchinchi va to’rtinchi xil pashshalar esa, juda kam uchrab, ularning umumiy miqdori Fb ning faqat 17% ni (har biri 8,5% dan) tashkil qiladi. Bu ko’rsatkich krossingover foizi deb ataladi. Bunday irsiylanish genlarning to’liq-siz birikkan ‘olda irsiylanishi deyiladi. Krossingover foizi xromoso-mada joylashgan ikki genning orasidagi masofani bildirib foiz yoki morganid bilan belgilanadi. Xromosomalarda genlar bir-biriga qanchalik yaqin joylashgan bo’lsa, krossingover foizi shunchalik kichik, aksincha genlar bir-biridan qanchalik uzoq masofada joylashgan bo’lsa, foiz shunchalik katta bo’ladi. Birikkan genlarning irsiylanishi va ularning krossingover tufayli ajralib, mustaqil irsiylanishini o’rganish natijalari xromosoma nazariyasining yaratilishida yana bir katta a’amiyatga ega bo’lgan daliliy manba bo’lib xizmat qildi.
