Литература Вегетативные органы растений

8. Вторичное анатомическое строение корня

У современных голосеменных и большинства двудольных растений корни способны ко вторичному утолщению за счет камбия, который закладывается сначала в участках паренхимной ткани с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Со временем камбиально активными становятся некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. Клетки камбия, заложившиеся в перицикле, образуют широкие светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые рассматривают в качестве открытых коллатеральных пучков, часто называемых первичными сердцевинными лучами. Первичные сердцевинные лучи обеспечивают связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут образовываться более узкие вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и вторичную флоэму. Камбий способствует росту корня в толщину. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии – клетки вторичной флоэмы. Со временем первичная флоэма оттесняется кнаружи, а "звезда" первичной ксилемы остается в центре корня. В результате формирования вторичной структуры корня радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным. Первичная флоэма постепенно, по мере развития растения и утолщения корня, оттесняется наружу и разрушается. В это время клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, наращивают широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, производящий наружу пробку, а внутрь – многослойную феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Феллодерма состоит из живых паренхимных клеток, которые впоследствии разрастаются, образуя паренхимную зону, или вторичную кору, в которой откладываются крахмал и другие питательные вещества.

Отложение в корнях запасных питательных веществ наиболее характерно для двулетних и многолетних травянистых растений в связи с ежегодным отмиранием и возобновлением побегов. Так, в паренхиме вторичной ксилемы накапливаются питательные вещества у редьки, репы и др., в паренхиме вторичной коры – у моркови, петрушки и др. У свеклы запасные питательные вещества откладываются в паренхиме, сформированной деятельностью нескольких добавочных колец камбия, который образует добавочные сосудистые пучки и запасающую паренхиму. У свеклы и других представителей семейства Маревые добавочные камбии один за другим возникают в виде замкнутых колец. Корни, имеющие вторичное строение, снаружи покрыты перидермой. Перидерма образуется перед сбрасыванием первичной коры в более глубоких слоях корня. Корка формируется на старых корнях деревьев. Чечевичек в корнях большинства растений нет. У бобовых они часто возникают у основания боковых корней. Кроме того, гипертрофированные чечевички появляются на корнях растений, произрастающих в условиях переувлажнения и бедности почвы кислородом.
Литература

1. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А., «Ботаника». Санкт-Петербург, 2003.

2. Положий А.В., Гуреева И.И. Высшие растения. Анатомия, морфология, систематика. Томск, 2004.
3. Долгачева В.С., Алексахина Е.М. М.: Academia, 2003. 416с. ISBN 5-7695-0916-3
4. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. «Современная ботаника», М., Мир,1990.
5. Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Практикум по анатомии и морфологии растений //Минск: ООО «Новое знание», 2002.
6. Бавтуто Г.А., Еремин В.М., Жигар М.П. Атлас по анатомии растений //Минск. Ураджай, 2001.
7. Медведев С.С. Физиология растений. СПб, 2004.