|
5. 2. Фотохимический этап
Фотохимическая стадия фотосинтеза обеспечивает поднятие электрона
на высокий энергетический уровень и начало транспорта его через ряд
переносчиков
с
постепенно
снижающимися
окислительно-
восстановительными потенциалами. Перенос электрона может происходить
по циклическому и нециклическому пути. В первом случае он возвращается к
исходному донору, т. е. к пигменту фотоактивного центра; при втором этого
не происходит. Поэтому для поддержания нециклического транспорта
электронов необходим экзогенный Н-донор, который восполняет их потерю
[9].
При бактериальном фотосинтезе имеет место только циклический путь
переноса электронов, сопряженный с образованием АТФ. Но способ
образования восстановителей не вполне ясен. Не исключено, что их
образование, как и у растений, происходит в результате функционирования
нециклической фотосинтетической системы транспорта электронов. Однако
ряд данных свидетельствует о том, что бактерии могут восстанавливать НАД
в результате так называемого обратного или обращенного переноса
электрона без непосредственного участия пигмента фотохимического центра.
Энергия, необходимая для такого переноса электрона против
термодинамического градиента, может обеспечиваться затратой части АТФ
или непосредственно за счет энергии трансмембранного потенциала,
образование которого сопряжено с циклическим транспортом электрона.
Возможно, реализуются оба пути [10].
19
Каковы бы ни были способы образования восстановителей при
бактериальном фотосинтезе, очевидно, что для этого, как и у растений,
требуется экзогенный Н-донор [2].
Обе такие системы функционируют при фотосинтезе у растений.
Перенос электрона по циклическому пути, как и в дыхательной цепочке,
сопряжен с синтезом АТФ. Механизм этих процессов, видимо, одинаков. В
результате транспорта электронов по нециклическому пути, кроме АТФ,
происходит образование восстановителей, используемых при ассимиляции
углекислоты
и
других
соединений.
Эту
функцию
выполняют
восстановленный ферредоксин и никотинамидадениндинуклеотиды (НАДН и
НАДФН). АТФ и указанные восстановители рассматриваются как первые
стабильные
продукты
фотосинтеза,
которые
иногда
называют
«ассимиляционной силой» [10].
В результате изучения фотосинтеза у бактерий и сравнения его с
фотосинтезом у растений Ван-Ниль показал, что итог этих процессов может
быть выражен одним общим уравнением
свет СO
2
+ 2Н
2
A → (СН
2
O) + Н
2
О + 2А,
где H
2
А — донор водорода (электронов), а (СH
2
О) — символ образуемых
органических веществ [8].
Природа Н
2
А может быть разной. У растений такую функцию
выполняет вода. Поэтому фотосинтез сопровождается выделением
кислорода:
свет СО
2
+ 2Н
2
O → (СН
2
O) + Н
2
O + O
2
У бактерий Н-донором служат сероводород, сера, тиосульфат,
молекулярный водород или органические соединения. Поэтому кислород не
выделяется, а накапливаются продукты их окисления:
свет 2СО
2
+ H
2
S + 2H
2
O → 2(СН
2
O) + H
2
SO
4
свет СО
2
+ 2Н
2
→ (СН
2
O) + Н
2
O
свет СО
2
+ СН
3
СНОН СН
3
→ (СН
2
O) + СН
3
СОСН
3
20
Такое различие в природе Н-донора отражается на начальных стадиях
фотосинтеза. Поскольку бактерии используют в качестве Н-донора
достаточно восстановленные соединения, то для использования их
электронов на восстановление НАД хватает поглощения одного кванта света.
Важнейшим этапом эволюции явилось приобретение способности
фототрофов использовать в качестве Н-донора воду. В результате фотосинтез
стал сопровождаться выделением кислорода, что привело к развитию
аэробных организмов, которые занимают сейчас доминирующее место среди
различных форм жизни. При использовании в качестве Н-донора воды
требуется затратить больше энергии, чтобы поднять ее электрон до уровня
ферредоксина и НАДФ [10].
Поскольку весь кислород фотосинтеза выделяется из воды, общее
уравнение фотосинтеза принимает следующий вид:
6С0
2
+ 12Н
2
0 +
hv
-> С
6
Н
12
0
6
+ 60
2
+ 6Н
2
0
Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, поскольку ее
кислород имеет иной изотопный состав (из СO
2
). Рассмотрение этого
уравнения
показывает,
что
фотосинтез
—
это
окислительно-
восстановительный процесс, в котором вода окисляется до кислорода, а
углекислый газ восстанавливается до углеводов. Термины «окисление» и
«восстановление» являются крайне важными для понимания фотосинтеза. В
этой связи необходимо отметить, что окисление — это не только
присоединение кислорода, но и отнятие протонов, и потеря электрона, тогда
как восстановление — это отнятие кислорода и присоединение протонов или
электронов.
Поэтому при фотосинтезе у растений имеют место, по крайней мере,
две фотохимические реакции, которые осуществляются последовательно в
разных пигментных системах, различающихся по поглощению света. При
бактериальном фотосинтезе,
видимо, имеет место
только одна
фотохимическая реакция и действует одна пигментная система. В результате
21
также происходит преобразование энергии света в энергию химических
связей.
Таким образом, в рамках единых принципиальных механизмов в общей
структурной организации энергетических систем имеет место широкое
разнообразие отдельных элементов структуры, что служит основой
эволюционного процесса, более совершенной и энергетически более
эффективной организации энергопреобразующих систем у эволюционно
более прогрессивных форм живых организмов.
Do'stlaringiz bilan baham: |
