|
4. 2. Пигменты фотосинтеза
Способность фототрофных бактерий к фотосинтезу, как и у растений,
определяется наличием магнийсодержащих порфириновых пигментов –
хлорофиллов.
Состав
бактериальных
хлорофиллов,
называемых
бактериохлорофиллами, отличается от хлорофиллов растений. Наиболее
распространен бактериохлорофилл
а
1
, этерифицированный, как и хлорофилл
а
растений, фитолом. Но отличается от этого пигмента тем, что во втором
положении первого пиррольного кольца содержит ацетильную группу вместо
винильной, а второе пиррольное кольцо его восстановлено [5].
Индентифицировано 6 основных видов бактериохлорофиллов:
a, b, c, d,
e, g
2
.
Все пурпурные бактерии содержат какую-либо одну форму
бактериохлорофилла:
a
или
b
. Пурпурные бактерии, содержащие
бактериохлорофилл
a
, могут поглощать свет с длиной волны до 950 нм. У
видов, имеющих бактериохлорофилл
b
, максимум поглощения в красной
части спектра сдвинут в длинноволновую область больше чем на 100 нм и
приходится на 1030 нм, а граница поглощения продвинута до 1100 нм [1].
Зеленые
бактерии
в
небольшом
количестве
содержат
бактериохлорофилл
а
. Но основными их пигментами являются
бактериохлорофилл
c, d
или
е
, содержащие вместо фитола (C
20
H
39
OH) транс,
трансфарнезол (C
15
H
25
OH). Наличие этих бактериохлорофиллов позволяет
зеленым бактериям использовать свет с длиной волны до 840 нм.
Кроме
хлорофиллов,
все
фототрофные
бактерии
содержат
каротиноиды, состав которых у разных видов неодинаков и достаточно
разнообразен. Для большинства пурпурных бактерий характерно наличие
алифатических
каротиноидов,
содержащих
часто
гидроксильные,
метоксильные или кетогруппы. Это – ликопин, спириллоксантин,
14
родивибрин, родопин, сфероиден. У большинства зеленых серобактерий
основным каротиноидом является моноциклическое соединение с
ароматическим кольцом, названное хлоробактином. Кроме того, у зеленых
серобактерий в небольшом количестве находят ликопин, родопин [6].
Каротиноиды поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т.е
в области длин волн 400-550 нм. Состав и содержание отдельных
каротиноидов определяют в основном цвет культур пурпурных бактерий,
который может быть розовым, красным, фиолетовым, желтым и почти
коричневым. В какой-то степени от состава каротиноидов зависит окраска
зеленых бактерий. Она может быть не только зеленой, но и желтоватой или
коричневатой.
Показано, что каротиноиды у фототрофных бактерий могут выполнять
следующие функции:
1)
Участвовать в фотосинтезе, поглощая свет в пределах 400-500 нм и передавая
энергию возбужденных состояний молекулам бактериохлорофилла;
2)
Вызывать фототаксис;
3)
Защищать клетки от фотосенсибилизированного окисления кислородом.
Как и хлорофиллы, каротиноиды фототрофных бактерий локализованы
в их фотосинтентезирующем аппарате – хроматофорах. Кроме того, эти
образования содержат ряд соединений, способных выполнять функцию
переносчиков
электронов
водорода
и
характеризуются
разными
окислительно-восстановительными потенциалами. К ним относятся в первую
очередь цитохромы, а также хиноны, флавины, никотинамид [6].
Пигменты фотосинтеза растений, сконцентрированные в пластидах,
можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины.
Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты –
хлорофиллы. В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. У всех
высших растений содержатся хлорофилл
a
и
b
. Хлорофилл
c
обнаружен в
диатомовых водорослях, хлорофилл
d
– в красных водорослях. Хлорофилл
15
имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах
[5].
При этом хлорофилл
a
в растворе имеет максимум поглощения 429 и
660 нм, тогда как хлорофилл
b
– 453 и 642 нм. Однако необходимо
учитывать, что в листе спектры поглощения хлорофилла меняются в
зависимости от его состояния, степени агрегации, адсорбции на
определенных белках.
Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах и хроматофорах
содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротиноиды –
это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные
изопрена. Основными представителя каротиноидов у высших растений
являются два пигмента – бэта-каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый).
В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а
также не обладают способностью к флуоресценции. Каротиноиды, поглощая
определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на
молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей,
которые хлорофиллом не поглощаются [8].
Следующие пигменты – фикобилины – красные и синие пигменты,
содержащиеся у цианобактерий и красных водорослей. Фикобилины
представлены пигментами: фикоцианин, фикоэритрин и аллофикоцианин.
Красные водоросли в основном содержат фикоэритрин, а цианобактерии –
фикоцианин. Необходимо отметить, что в отличие от хлорофиллов и
каротиноидов, расположенных в мембранах, фикобилины концентрируются в
особых гранулах (фикобилисомах), тесно связанных с мембранами
тилакоидов. Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях
солнечного спектра. Это та часть, которая находится между двумя
основными линиями поглощения хлорофилла [8].
Таким образом, в процессе эволюции происходило формирование все
более совершенных в функциональном отношении фотосенсибилизирующих
16
систем, одновременно усложнялась и совершенствовалась организация
фотосинтетического аппарата.
Do'stlaringiz bilan baham: |
