Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

Органы пищеварения. 
В строении пищеварительного тракта разных 
рыб имеются отличия, связанные с историей их происхождения и экологи­
ей. 
Ротоглоточная полость
ограничена челюстями, на которых обычно 
имеются зубы разной степени развития; чаще они имеют форму простых 
конусов, обращенных вершинами назад, и близки по своему строению к 
плакоидной чешуе. 
Зубы
могут располагаться на других костях ротовой 
полости: небных, сошнике, на языке, верхних и нижних элементах жабер­
ных дуг (верхнечелюстные и нижнечелюстные зубы). Зубы сменяются 
по мере снашивания. Больше зубов и они лучше развиты у хищных рыб — 
это помогает им захватывать добычу. У некоторых семейств отряда карпо­
образных (i
карповые
, 
вьюновые)
зубы на челюстях отсутствуют, но у них 
развиваются глоточные зубы на нижней части последней (V) жаберной 
дуги. Особенно сильно они развиты у карповых. Глоточные зубы вдаются 
в полость глотки, а против них на нижней стороне черепа помещается 
особая роговая подушечка (жерновок). Благодаря сильным мышцам, при­
водящим обе половинки последней жаберной дуги в движение относитель­
но друг друга, эти зубы, действуя как жернова, перетирают проходящую 
между ними пищу. С боков ротоглоточная полость ограничивается жабер­
ными дугами, на внутренней стороне которых располагаются 
жаберные
тычинки
. Длина жаберных тычинок, количество их у рыб разных видов 
различно и тесно связано с характером пищи. У рыб, питающихся планк­
тоном 
(китовая акула
, 
хамса
, 
сельдь
, 
сардина
), жаберные тычинки длинные 
и многочисленные. Жаберные тычинки толстолобика, который питается 
особенно мелкими организмами, не свободны, а соединяются друг с другом 
перемычками, образуя своеобразную сетку для отцеживания фитопланк­
тона.
Ротоглоточная полость постепенно переходит в пищевод, а послед­
ний расширяется в желудок. В желудке пищеварительный фермент пепсин 
действует на белок. У карповых, вьюновых желудок отсутствует и белок 
пищи разрушается только под воздействием трипсина, который выделяется 
поджелудочной железой. 
Поджелудочная железа
также выделяет ферменты, 
расщепляющие жиры и углеводы. Слюнные железы и настоящий язык 
(с собственной мускулатурой) отсутствуют.
На границе желудка и кишечника у многих видов костистых рыб 
имеются 
пилорические придатки
; особенно хорошо они развиты 
у 
рыб 
с хищным питанием. Функция пилорических придатков разнообразна: 
нейтрализация 
пищи, 
переходящей 
из желудка 
(кислая 
среда) 
в 
кишечник (щелочная среда), а также участие в процессах переваривания и 
всасывания.
Увеличение всасывательной поверхности кишечника у рыб по проис­
хождению более древних 
(акуловые, полиптерусы
, 
лятимерия
, 
костные
83

---

ганоиды
, 
хрящевые ганоиды)
достигается присутствием в кишечнике спи­
рального клапана — особой складки слизистой кишечника. У костистых 
рыб это достигается наличием пилорических придатков или удлинением 
кишечника. Особенно длинный кишечник имеют растительноядные рыбы 
(некоторые 
цихлиды
африканских озер, 
толстолоб
, 
белый амур)
и детрито- 
ядные (
подуст
, 
кефаль).
Выводное отверстие кишечника открывается либо
в клоаку (у акуловых и двоякодышащих рыб), либо непосредственно на­
ружу самостоятельным заднепроходным отверстием (у всех костных рыб 
Osteichthyes, за исключением двоякодышащих).
Органы дыхания и плавательный пузырь. Органы дыхания 
рыб 
представлены жабрами, которые сохраняются в течение всей жизни. В от­
личие от круглоротых, жабры рыб располагаются кнаружи от жаберных 
дужек; 
жаберные лепестки
эктодермического происхождения и сидят 
либо на межжаберных перегородках (акуловые), либо непосредственно 
на жаберных дужках (все прочие рыбы). Наряду с внутренними жабрами 
у личинок некоторых рыб (многоперые, двоякодышащие) имеются 
наруж­
ные жабры
(рис. 72). Они имеют вид длинных перистых выростов, тоже 
сидящих на жаберных дужках, но располагаются ближе к их наружному 
краю. По-видимому, наружные жабры представляют собой видоизменен­
ные верхние жаберные лепестки внутренних жабр, которые переместились 
наружу.
Помимо дыхания жабрами, у многих рыб имеются органы для дыхания 
атмосферным воздухом. Они встречаются у рыб разных систематических 
групп, населяющих водоемы с неблагоприятным кислородным режимом 
(см. стр. 112). У форм по происхождению более древних —
двоякодышащих
, 
полиптерусов
— легкие; у 
панцирной щуки
и 
амии
органом воздушного 
дыхания является плавательный пузырь, функционирующий как легкие 
наземных позвоночных.
Хотя плавательный пузырь и легкие развиваются как выпячивания 
задней части глотки и, по-видимому, гомологичны последнему жаберному 
мешку, но друг другу легкие и плавательный пузырь не гомологичны, 
так как первые образуются из брюшной части жаберного мешка, а послед­
ний — из его спинной части. У рыб более молодых по происхождению — 
змееголововых
, 
лабиринтовых (бойцовые рыбки
, 
гурами
, 
макропод)
кислород­
ный обмен совершается в капиллярах, пронизывающих слизистую оболоч­
ку, покрывающую тонкие косточки-выросты стенок специальных камер, 
развившихся в верхнем 
участке жаберных 
полостей и получивших 
название наджаберных органов, или лабиринтов. Некоторые из лаби­
ринтовых, например анабас (Anabas scandens), пользуясь для дыхания 
наджаберным органом, способны покидать воду и переползать на далекие 
расстояния, опираясь на грудные плавники и шипы жаберной крышки. 
Туземцы, отправляясь в дальний путь, берут их живыми в качестве про­
довольствия.
У 
шиповки
и особенно 
вьюна
(сем. Cob it idae) атмосферное дыхание воз­
можно на участке среднего и заднего отделов кишечника, снабженном 
густой сетью капилляров. Заглоченный атмосферный воздух проходит через
84

---

кишечник и выходит через анальное отверстие, потеряв около половины 
содержавшегося в нем кислорода.
Кровеносная система. 
Кровеносная система рыб в общих чертах 
была описана выше. В подробностях строения она весьма разнообразна, 
но может быть сведена к трем основным типам: первый тип имеют 
хряще­
вые
рыбы (стр. 62), второй — 
костные
(стр. 75), третий — 
двоякодышащие
(стр. 103). Вообще же у зародышей огромного большинства рыб закладывают­
ся 6 пар приносящих жаберных артерий, но передние две из них впослед­
ствии атрофируются, так что у взрослых рыб обычно имеется 4 пары при­
носящих жаберных артерий (у хрящевых 5 и даже больше) и соответствую­
щее число выносящих жаберных артерий.
Мочеполовая система. Один тип строения мочеполовой системы имеют 
хрящевые и двоякодышащие рыбы, у самок которых мюллеровы каналы 
видоизменены в яйцеводы, а вольфовы каналы или выполняют функцию 
только мочеточников (самки), или служат и мочеточниками и самяпровода- 
ми (самцы). Другой тип имеют все прочие рыбы; у них вольфовы каналы 
выполняют функцию только мочеточников, а половыми протоками у обоих 
полов служат особые каналы, представляющие новообразование, из всех 
позвоночных свойственное только костным рыбам. Мочеточники либо 
впадают в клоаку или в мочеполовой синус, либо открываются наружу 
самостоятельным отверстием.
С И С ТЕ М А ТИ Ч Е С К И Й ОБЗОР Р Ы Б