Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

платицельные
— плоские с менисками (у млекопитаю­
щих). Кроме того, развиваются парные сочленовные отростки—зигапофизы.
У 
п т и ц
позвоночник несет черты специализации их строения, при­
способленного к полету. Шейный отдел позвоночника длинный и очень 
подвижный, в грудном отделе, наоборот, позвонки срастаются друг с дру­
гом. В крестцовой области появляется сложный крестец — synsacrum 
благодаря срастанию с тазовым поясом поясничных, крестцовых и частич­
но хвостовых позвонков. Хвостовой отдел укорочен (см. рис. 167).
У 
м л е к о п и т а ю щ и х
позвоночник характеризуется постоянным 
числом шейных позвонков (7) и менее постоянным числом позвонков в ос­
тальных отделах. В среднем имеется: 13 грудных, 6 поясничных, 4 крест­
цовых и различное число хвостовых.
Н е п а р н ы е
п л а в н и к и встречаются у водных хордовых: у 
ланцетника, круглоротых, рыб и водных хвостатых амфибий. Скелет и 
самостоятельная мускулатура плавника существуют только у круглоротых 
и рыб. У ланцетника и личинок рыб имеется сплошной непарный плавник, 
окаймляющий все туловище и хвост. У круглоротых и рыб появляются от­
дельные плавники. Скелет состоит из ряда хрящевых, или костных, лучей 
(radialia), принадлежащих внутреннему скелету, и наружного кожного 
скелета, который поддерживает плавниковую складку; он представлен либо 
эластиновыми лучами (акуловые), либо костными лучами — лепидотри- 
хиями (костные рыбы).
Х в о с т о в о й
п л а в н и к имеет различное строение в связи с 
разной функцией: у круглоротых он первично равнолопастной — 
прото-
церкальный
(см. рис. 27), у акуловых рыб (см. табл. I и рис. 44), а также 
у осетровых — неравнолопастной, 
гетероцеркальный
, у двоякодышащих 
рыб — вторично равнолопастной, 
дифицеркальный
и у костистых рыб — 
наружно равнолопастной, но внутри асимметричный — 
гомоцеркальный
(см. рис. 54).
П а р н ы е
п л а в н и к и , передние — грудные, и задние — брюш­
ные, отличаются от непарных присутствием поясов конечностей (плечевого 
и тазового), лежащих в мускулатуре туловища. Скелет свободных плавни­
ков, так же как и непарных плавников, состоит из внутреннего скелета — 
радиальных лучей (radialia) и соответствующего кожного скелета (эласто- 
трихий и лепидотрихий). В сравнительноанатомическом ряду рыб намечает­
ся два типа строения плавников: у некоторых рыб (хрящевые и костные 
ганоиды и костистые рыбы) наблюдается постепенное замещение внутрен­
них основных (радиальных) лучей костными лучами кожного происхож­
дения. У двоякодышащих и кистеперых рыб плавники особенного строе­
ния (см. рис. 75, 76, 125); у них сохраняются и дифференцируются элементы 
внутреннего скелета.
П р о и с х о ж д е н и е
п л а в н и к о в . Как указывают строение 
плавников у современных низших бесчерепных (Acrania) и бесчелюстных 
(Agnatha), а также данные палеонтологии и эмбрионального развития, не­
парные плавники более древнего образования, чем парные. Грудные и 
брюшные плавники впервые встречаются лишь у древнейших хрящевых 
рыб (Chondrichthyes). Существует несколько теорий происхождения пар­
ных плавников позвоночных животных. Одни авторы (начиная с К. Ге- 
генбаура) производят парные плавники из жаберных дуг. Другие 
(А. Н. Северцов, А. Дорн, К. Рабль) — из сравнения строения парных плав­
ников с непарными делают вывод о происхождении грудных и брюшных 
плавников из парных боковых складок по бокам туловища, сходных с не­
парным плавником ланцетника и личинки рыб. Сходство в строении скелета
382

---

из ряда плавниковых лучей (radialia), мускулатуры из ряда мускульных 
пучков и иннервации спинномозговыми нервами дает основание считать тео­
рию боковых складок более вероятной.
У предков первичных черепных позвоночных, по-видимому, плав­
ники были представлены общей плавниковой складкой непарного плавника 
и двумя парными боковыми плавниковыми складками, не имеющими еще 
своего скелета и мускулатуры (рис. 247). В дальнейшем в плавниковых 
складках появилась мускулатура в виде мускульных пучков от ряда миото- 
мов и скелет в виде ряда сегментальных радиальных лучей. Общий непарный 
плавник заместился отдельными плавниками (спинными, анальным и 
хвостовым), а парная складка распалась на два парных плавника — груд­
ной и брюшной. Возможно, что общей парной плавниковой складки не 
было. Такое состояние 
плавников 
найдено у 
древнейших ископаемых 
акул (Cladoselache). 
В 
эмбриональном 
разви­
тии, как правило, так­
же повторяется стадия 
общего непарного пла­
вника и парных плав­
никовых складок груд­
ных и брюшных плав­
ников с сегментальными 
мускульными почками, 
врастающими в них от 
миотомов.
Дальнейшая эволю­
ция непарных плавни­
ков заключалась в кон­
центрации скелетных лучей, так что они потеряли сегментальное расположе­
ние. В парных плавниках произошло срастание основных элементов плав­
никовых лучей (см. рис. 46). Так образовались базальные лучи плавников 
акуловых рыб, а также, по-видимому, и пояса конечностей. У костных рыб 
в грудных плавниках к первичному плечевому поясу присоединился ряд 
кожных костей (cleithrum , clavicula, posttemporale), соединивших плече­
вой пояс с черепом, а сам плавник принял вертикальное положение. В тазо­
вом поясе остается только первичный скелет. У древних ископаемых кисте­
перых и двоякодышащих рыб существовал многолучевой плавник с хоро­
шо развитым внутренним скелетом. У современных двоякодышащих 
плавник сильно видоизменился, превратившись в бисериальный архи- 
птеригий.
П я т и п а л ы е
к о н е ч н о с т и
наземных позвоночных, нес­
мотря на многообразную функцию, выполняемую ими у позвоночных разных 
классов, и на различную функцию у представителей разных отрядов в 
пределах одного класса, имеют чрезвычайно сходный общий план строе­
ния, указывающий на происхождение наземных позвоночных от общего 
предка. Передние и задние конечности наземных позвоночных дают наиболее 
яркий пример 
гомологии
органов. Независимо от выполняемой функции 
(хождение, плавание, летание, рытье и т. д.) они имеют одинаковое строе­
ние, развиваются из сходных зачатков и имеют общее происхождение. Со­
поставление передних и задних конечностей дает ясный пример 
гомодина-
мии
органов, т. е. гомологии органов, сериально повторяющихся у одного 
и того же животного. Несмотря на различную функцию (у передних под­
тягивание тела вперед, у задних — отталкивание тела), они имеют сходное 
строение. Кроме того, эволюция пятипалых конечностей в ряду наземных 
позвоночных дает превосходные примеры различных типов филогенетичес­
ких преобразований органов: явления смены функций, расширения и суже­
Р и с. 247. С х е м а
о б р а з о в а н и я
п а р н ы х
и 
н е п а р н ы х
п л а в н и к о в (по Ш м а л ь г а у з е н у )
383

---

ния функций, усиления и ослабления функций, замещения функций и т. д. 
(см. филогенез животного мира и его закономерности).
В основу строения конечностей наземных позвоночных может быть 
положена единая схема, общая как для передних, так и для задних ко­
нечностей (см. рис. 20).
Три основные кости плечевого пояса соответствуют трем элементам та­
зового пояса: лопатка (scapula) — подвздошной кости (ilium), коракоид 
(coracoideum) — седалищной (ischium), прокоракоид (procoracoideum) — 
лобковой (pubis). Кроме того, на прокоракоиде в плечевом поясе часто со­
храняется покровная кость — ключица (clavicula). Таким же образом 
плечевая кость (humerus) соответствует бедру (femur), две кости пред­
плечья (radius, ulna) соответствуют двум костям голени (tibia, fibula). 
Далее, исходной схемой для кисти и стопы является формула с десятью 
костными или хрящевыми элементами в запястье (carpus) или предплюсне
Р и с . 248. С х ем а п р е о б р а з о в а н и я с к е л е т а
п л а в н и к а р ы б о о б ­
р а з н о г о п р е д к а и с к е л е т п я т и п а л о й к о н е ч н о с т и (по Г у д р и ч у ) .
/ и / / — с х ем а с к е л е т а и с к о п а е м о г о к и с т е п е р о г о з а у р и п т е -
р у с а ;
I I I
и 
I V
— с х ем а к о н е чн о с т и н а з е м н о г о п о з в о н о ч н о г о :