Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

Анамнии и амниоты
Экологические различия. Хотя рыбы и земноводные сильно отличаются 
между собой, но все же они обладают рядом существенных общих призна­
ков, по которым их объединяют в группу Anamnia и противополагают группе 
высших позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих), которая 
обозначается как Amniota.
А н а м н и и в той или иной степени связаны в своем существовании с 
водой, в которой проводят либо всю жизнь, либо по крайней мере ранние 
стадии развития—яйцевые и личиночные. Сравнительно редкие отклонения 
от этого правила, наблюдающиеся у некоторых земноводных, носят явно 
вторичный характер. Следовательно, а н а м н и и я в л я ю т с я
п е р ­
в и ч н о в о д н ы м и
ж и в о т н ы м и , т. е. такими, предки которых 
были чисто водными существами. Да и до сих пор все рыбы и многие земно­
водные всю жизнь проводят в воде; те же из земноводных, которые во взрос­
лом состоянии не нуждаются непосредственно в воде, в большинстве слу­
чаев нуждаются во влажном воздухе и лишь очень немногие формы амфибий 
приспособились к жизни в сухой атмосфере. Но и они для размножения, 
по крайней мере, как правило, перебираются в водоемы и в них откладывают 
бедные питательным желтком яйца, которые оплодотворяются в воде.
А м н и о т ы , наоборот, настоящие наземные животные, вся органи­
зация которых приспособлена к сухопутной жизни, и те немногие формы, 
которые большую часть жизни или даже всю жизнь проводят в воде, как явно 
свидетельствует об этом их анатомическое строение, вторично перешли к 
водному образу жизни. Доказывается это и тем, что амниоты, размножаю­
щиеся при помощи яиц, поступают как раз обратно тому, как поступают 
земноводные, т. е. они выползают на сушу и здесь уже откладывают свои 
оплодотворенные, богатые питательным желтком яйца, нуждающиеся для 
дыхания в атмосферном воздухе.
Следовательно, а м н и о т ы
я в л я ю т с я
п е р в и ч н о - н а ­
з е м н ы м и п о з в о н о ч н ы м и , т . е. такими, предки которых (по край­
ней мере ближайшие) жили на суше.
Различия яйцевых оболочек. В противоположность икре рыб и земно­
водных, окруженной мягкой студенистой оболочкой, пресмыкающиеся и 
птицы имеют яйца, покрытые очень плотной скорлупой, защищающей яйцо 
от иссушающего влияния атмосферы. По своим физическим свойствам скор- 
луповая оболочка может быть пергаментообразной или пропитанной из­
вестью и очень твердой. Но в том и другом случае она всегда достаточно 
прочна, чтобы сдерживать жидкое содержимое, не давая ему растекаться. 
Эта функция скорлуповой оболочки важна именно для яиц, имеющих круп­
ные размеры и развивающихся в воздушной среде, так как разница между 
удельным весом воздуха и жидким содержимым яйца очень значительна.
Эмбриональные различия. Различия в организации анамний и амниот, 
связанные с их коренными экологическими различиями, обнаруживаются 
и в зародышевом развитии. Первоначально зародыш у обеих групп разви­
вается, свободно лежа на яйце, будучи окружен только яйцевыми оболоч­
ками. У анамний на последующих стадиях зародыш прорывает яйцевые 
оболочки и продолжает развиваться в воде, питаясь желтком яйца 
и дыша при 
помощи жабр. У амниот же на ранней стадии развития 
вокруг зародыша с поверхности 
яйца 
начинает подниматься 
коль­
цевая складка (рис. 133). Она, все больше увеличиваясь, 
обрастает 
зародыш; края ее сходятся и срастаются так, что внутренний и на­
ружный листки становятся непрерывными. 
Наружный листок носит 
название 
серозы
(serosa), внутренний — 
амниона
(amnion). Теперь зародыш 
оказывается заключенным в 
амниотическую полость
, в которой скоп­
ляется особая амниотическая жидкость, и зародыш плавает в ней по­
добно тому, как зародыш анамний плавает в воде. Таким образом,
180

---

амниотическая жидкость в одном случае и вода в другом предохраняют 
зародышей от высыхания и различного рода механических повреждений. 
Но; будучи заключен в небольшую полость, зародыш амниот не может ды­
шать так, как дышит зародыш анамний, и не может, как он, выбрасывать 
продукты распада во внешнюю среду. В связи с этим у зародыша амниот 
одновременно с образованием амниона идет образование особого зародыше­
вого органа — 
аллантоиса
(allantois), или 
зародышевого мочевого пузыря
. 
Последний образуется как выпячивание задней части кишки зародыша и, 
разросшись, превращается в большой пузырь, который располагается в по­
лости между амнионом и серозой. В него-то зародыш и выделяет свои про­
дукты распада. Но, кроме того, ал­
лантоис служит органом дыхания 
зародыша, так как богатая крове­
носными сосудами наружная стенка 
его срастается с серозой, и через 
пористую скорлупу яйца между 
кровью, содержащейся в капилля­
рах аллантоиса, и наружной сре­
дой происходит 
газообмен. Так 
обстоит дело у низших амниот (пре­
смыкающиеся и птицы), у высших 
же 
(млекопитающие) 
аллантоис 
претерпевает дальнейшие измене­
ния, участвуя в образовании 
пла­
центы,
или 
детского места
, — осо­
бого органа, при помощи которого 
осуществляется связь между заро­
дышем и телом матери. Что же 
касается жаберных щелей амниот, 
то из них только передняя пара 
сохраняется в виде среднего уха, 
все же прочие уже на ранних ста­
диях зародышевой жизни бесслед­
но исчезают. Наконец, в то время 
как у анамний личиночная стадия 
имеет широкое распространение, у амниот она полностью отсутствует.
Б л а г о д а р я
э т и м
э м б р и о н а л ь н ы м
п р и с п о с о б ­
л е н и я м а м н и о т ы с м о г л и ,
в 
п р о т и в о п о л о ж н о с т ь
п о л у в о д н ы м
а м ф и б и я м ,
о к о н ч а т е л ь н о
п о р в а т ь
с в о д н о й
с р е д о й
и 
р а с с е л и т ь с я
п о
в с е й
с у ш е .
Различия взрослых особей. Глубокие различия между анамниями и 
амниотами имеются и у взрослых животных. В то время как у анамний тело 
покрыто слизистой кожей, приспособленной к жизни в воде или, по крайней 
мере, во влажной атмосфере (а если имеются чешуи, то они соединительно­
тканого происхождения), кожа амниот неслизистая, так как поверхностный 
слой эпидермиса о р о г о в е в а е т вследствие накопления в клетках эпи­
дермиса рогового вещества (кератогиалина). Этот роговой покров, обладаю­
щий чрезвычайной химической стойкостью, предохраняет нижележащие 
слои кожи от различного рода вредных воздействий воздушной среды, в 
частности от высыхания. Кроме того, тело их защищено различного рода ро­
говыми образованиями — роговыми чешуями, перьями, волосами. Столь 
характерные для первичноводных позвоночных органы боковой линии всег­
да отсутствуют.
С наземным образом жизни амниот связаны и большая дифференцировка 
отделов тела и более прочное причленение к осевому скелету парных ко­
нечностей, несущих опорную функцию. Дифференцировка тела выражается 
в присутствии хорошо развитой шеи, скелет которой содержит уже много­
численные позвонки. Передний из них 
(атлас)
имеет форму кольца, а вто­
Р и с . 133. Ч е т ы р е с та д и и
р а з в и т и я з а р о ­
д ы ш е в ы х о б о л о ч е к у п т и ц (по Ш м а л ь г а у -
з е н у ):