Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

1 — эктодерма, 2 — эн тодер м а, 3 — м езодер ­
ма, 
4 — киш ечная 
п олость, 
5 — нервная
пластинка, 6 — ц ен тр ал ьн ая нервная 
си сте­
ма, 7 — н евроц ел ь, 8 — хор да, 
9 — вторич­
ная п олость тела, 
10 — париетальны й л и с­
т о к брюшины, 
/ / — висцеральны й листок
брю ш ины
П 
Щ
Р и с. 14. Т р и п о с л е д у ю щ и е с та д и и р а з в и ­
т и я л и ч и н к и л а н ц е т н и к а (по Д е л я ж у ) :
I — эн дости л ь, 
2 — ротовое 
отверстие, 
3 —
-правая и 4 — л евая м етаплевральны е складки,
& — левые ж аберн ы е щели, 6 — правые ж а б е р ­
ные щели
Одновременно с развитием центральной нервной системы происходит 
дифференцировка энтодермы. Сперва сверху, вдоль боков первичной киш­
ки, начинают образовываться продольные выпячивающиеся складки — за­
чатки будущей мезодермы, тогда как заключающаяся между этими склад­
ками полоса энтодермы начинает утолщаться, сворачиваться и, наконец, 
отщепляться от кишки и превращается в зачаток хорды (см. рис. 13* ). Д аль­
нейшее развитие мезодермы протекает следующим образом. Сперва складки 
первичной кишки, лежащие по бокам зачаточной хорды, отделяются от 
кишки и превращаются в ряд замкнутых, сегментально расположенных 
целомических мешков
. Их стенки представляют собой мезодерму, а полос­
ти — вторичную полость тела, или 
целом.
В дальнейшем целомические меш­
ки разрастаются вверх и вниз, и каждый мешок подразделяется на спинной 
отдел, расположенный сбоку от хорды и нервной трубки, и на брюшной 
отдел, расположенный с боков кишки. Спинные отделы называются 
со­
мит ами
, брюшные — 
боковыми пластинками
. Из сомитов образуются 
главным образом мышечные сегменты — 
миотомы
, носящие у взрослого
22

---

животного название 
миомеров
, и собственно кожа (кориум), тогда как из 
боковых пластинок образуются листки брюшины, а из полостей боко­
вых пластинок, которые сливаются друг с другом,— целом взрослого 
животного. Наконец, путем впячивания на переднем конце тела образуется 
рот, а на заднем — анальное отверстие.
Л и ч и н к а . Личиночная стадия ланцетника очень продолжительная 
(около трех месяцев). Первое время личинка держится в верхних слоях 
воды, двигаясь при помощи ресничек, покрывающих ее тело. Позже она 
опускается на дно. На ранних стадиях развития личинка имеет рот, распо­
ложенный на левой стороне. Развитие жаберных щелей тоже протекает асим­
метрично: жаберные щели левой стороны образуются первоначально на 
брюшной стороне, затем перемещаются на правую сторону, откуда вторично 
передвигаются на брюхо, а еще позже — на левую сторону. Жаберные щели 
правой стороны (которые появляются несколько позже) развиваются и 
остаются на месте (рис. 14).
От взрослого ланцетника вполне развитая личинка отличается главным 
образом тем, что у нее нет предротовой воронки, число жаберных щелей 
меньше и атриальная полость отсутствует, так что жаберные щели откры­
ваются прямо наружу. Затем с обеих сторон над жаберными щелями обра­
зуется по продольной 
метаплевральной складке.
Эти складки все более 
разрастаются, свешиваются вниз и, наконец, срастаются краями друг с 
другом под брюшной стороной животного. Это срастание происходит на 
всем протяжении метаплевральных складок, кроме самых задних концов 
их, где остается отверстие — атриопор. Так образуется атриальная по- 
лость, в которую открываются жаберные щели. Первоначально она пред­
ставляет собой узкую щель, но к стадии взрослого животного атриальная 
полость сильно расширяется.
С И С Т Е М А Т И Ч Е С К И Й ОБЗОР Б Е С Ч Е Р Е П Н Ы Х
Бесчерепные распространены во всех морях Атлантического и Тихого 
океанов. Ланцетники вместе с другими 19 видами составляют сем. Branchio- 
stom idae, широко распространенное в Средиземном и 
Черном 
морях, 
а такж е у берегов Атлантического океана. Другое сем. Amphioxidae объеди­
няет ряд видов глубоководных бесчерепных экваториальной зоны Ин­
дийского и Тихого океанов. Все три рода бесчерепных: 
Amphioxides
, 
As
- 
symetron
и 
Ceferopleura
— характеризуются асимметричным строением не 
только личинок, но и взрослых животных. Эти анатомические особенности 
вместе с данными о развитии ланцетника представляют большой интерес для 
выяснения вопроса о происхождении современных бесчерепных. Биология 
глубоководных пелагических бесчерепных изучена еще недостаточно, неко­
торые авторы считают Amphioxides неотенической формой.
ПР О ИС Х ОЖ Д ЕН И Е Б Е С Ч Е Р Е П Н Ы Х
Прямых данных о предках бесчерепных мы не имеем, так как из-за 
нежного тела и небольших размеров бесчерепные не сохранились в ископае­
мом состоянии. Однако сравнительноанатомические и эмбриологические 
исследования А. О. Ковалевского и А. Н. Северцова дают возможность с 
большой долей вероятности предполагать, что отдаленными предками их 
были двустороннесимметричные свободноплавающие существа с сегмен­
тированной на всем протяжении тела мускулатурой и с небольшим числом 
жаберных щелей, открывавшихся прямо наружу. Эти первичные бесчереп­
ные, согласно А. Н. Северцову, дали начало двум ветвям: одна ветвь, про­
должавш ая развиваться как свободноплавающие существа, дала начало 
позвоночным; представители другой ветви перешли к донному образу жиз­
ни и приспособились к лежанию на левом боку. В связи с этим рот и аналfa-
23

---

ное отверстие у них сместились вниз, т. е. на левую сторону, а левые жабер­
ные щели переместились наверх, т. е. на правую сторону (рис. 15). Асиммет­
ричное развитие этих органов у личинки современного ланцетника является, 
по-видимому, пережитком данной стадии его филогенетического развития. 
В дальнейшем, путем приспособления к жизни в самом грунте дна, у бли­
жайших предков ланцетника развилась атриальная полость, защищающая 
жаберные щели от засорения, и тело вторично приобрело двубоковую сим­
метрию, однако анальное отверстие осталось несколько сдвинутым на 
левую сторону.
Большой интерес представляют глубоководные бесчерепные из рода 
Amphioxides. Они имеют еще более примитивное строение, чем ланцетник, 
и отличаются от него отсутствием атриальной полости и печеночного вырос­
та, расположением рта на левой стороне тела и непарным рядом жаберных
Р и с. 15. Г и п о т е т и ч е с к и й п р е д о к л а н ц е т н и к а (по А. Н . С е в е р ц о в у )
отверстий, лежащих на брюшной стороне. Эти формы, еще очень плохо изу­
ченные, вполне подтверждают предположение, что ближайшими предками 
ланцетника были асимметричного строения животные, лишенные околожа­
берной полости.
С И СТ ЕМАТ ИЧ ЕСК ОЕ ПОЛОЖЕНИЕ Т И П А Х О Р Д О В Ы Х
В С И С Т Е М Е М И Р А Ж И В О Т Н Ы Х
На основании данных ранних стадий развития, по наличию у ранних 
личинок вторичного рта, хордовых причисляют к вторичноротым животным 
(Deuterostomia). К вторичноротым принадлежат иглокожие (Echinodermata), 
щетинкочелюстные (Chaetognatha), погонофоры (Pogonophora), а также полу- 
хордовые (Hemichorda), представителем которых является баланоглосс, 
ранее относимый к типу хордовых. В настоящее время, после открытия по­
гонофор (червеобразных животных, обитающих на дне океанов), современ­
ные зоологи выделяют баланоглосса вместе с другими кишечнодышащими 
(Enteropneusta) в самостоятельный тяп полухордовых, занимающий проме­
жуточное положение между иглокожими и хордовыми.
К полухордовым относятся весьма своеобразные морские животные, 
имеющие более или менее червеобразное тело, разделенное на три части 
(хоботок, воротник, туловище), и ведущие роющий или сидячий образ 
жизни. По строению они сильно отличаются от типичных хордовых, однако 
имеют недоразвитую хорду, зачатки невроцеля и снабжены характерными 
для хордовых жаберными щелями, прободающими глотку (одна группа).
Типичным представителем этого малочисленного типа может служить 
баланоглосс (.
Balanoglossus
). Вместе с несколькими близкими родами он 
выделяется в класс кишечнодышащих (Enteropneusta), тогда как лишенные 
жаберных щелей и снабженные большими перистыми жабрами роды цефа- 
лодиск (Cephalodiscus) и рабдоплевра (Rhabdopleura) выделяются в дру­
гой класс — граптолитовые (Graptolithoidea), который носит такое назва­
ние потому, что к этому классу в настоящее время причисляют такж е ис­
копаемых граптолитов.
24

---