Книга 1 • Издание пятое, исправленное и дополненное

Расхождение бивалентов в анафазе I мейоза. В метафазе I мейоза в экваториальной плоскости ахромативнового веретена выстраиваются биваленты, состоящие из одной отцовской и одной материнской хромосомы. Расхождение гомологов, которые несут разный набор аллелей генов в анафазе I мейоза, приводит к образованию гамет, отличающихся по аллельному составу отдельных групп сцепления (рис. 3.74).

Рис. 3.74. Расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза

как источник генетического разнообразия гамет:


1—метафаза I мейоза (расположение бивалента в плоскости экватора веретена деления); 2 — анафаза I мейоза (расхождение гомологов, несущих разные аллели гена А к разным полюсам); 3 — второе мейотическое деление (образование двух типов гамет, различающихся по аллелям гена А)

Рис. 3.75. Случайный характер расположения бивалентов в метафазе (1)

и независимое расхождение их в анафазе (2) первого мейотического деления

В связи с тем что ориентация бивалентов по отношению к полюсам веретена в метафазе I оказывается случайной, в анафазе I мейоза в каждом отдельном случае к разным полюсам направляется гаплоидный набор хромосом, содержащий оригинальную комбинацию родительских групп сцепления (рис. 3.75). Разнообразие гамет, обусловленное независимым поведением бивалентов, тем больше, чем больше групп сцепления в геноме данного вида. Оно может быть выражено формулой 2ⁿ, где п — число хромосом в гаплоидном наборе. Так, у дрозофилы п = 4 и количество типов гамет, обеспечиваемое перекомбинацией родительских хромосом в них, равно 2⁴ = 16. У человека п = 23, и разнообразие гамет, обусловленное этим механизмом, соответствует 2²³, или 8388608.

Кроссинговер и процесс расхождения бивалентов в анафазе I мейоза обеспечивают эффективную рекомбинацию аллелей и групп сцепления генов в гаметах, образуемых одним организмом.
Оплодотворение. Случайная встреча разных гамет при оплодотворении приводит к тому, что среди особей вида практически невозможно появление двух генотипически одинаковых организмов. Достигаемое с помощью описанных процессов генотипическое разнообразие особей предполагает наследственные различия между ними на базе общего видового генома.
Таким образом, геном как высший уровень организации наследственного материала благодаря мейозу и оплодотворению сохраняет свои видовые характеристики. Но одновременно эти же процессы обеспечивают индивидуальные наследственные различия особей, в основе которых лежит рекомбинация генов и хромосом, т.е. комбинативную изменчивость. Комбинативная изменчивость, проявляющаяся в генотипическом разнообразии особей, повышает выживаемость вида в изменяющихся условиях его существования.