Книга 1 • Издание пятое, исправленное и дополненное

1—первая дуга, 2—местоположение развивающегося внутреннего уха, 3—вторая дуга, 4—третья дуга, 5—четвертая дуга, 6—молоточек, 7—наковальня, 8—стремечко, 9—шиловидный отросток, 10—большой рог подъязычной кости, 11—щитовидный хрящ, 12—перстневидный хрящ, 13—тело подъязычной кости, 14—малый рог, 15—нижняя челюсть; закладки висцеральных дуг (А) и развивающиеся из них органы (Б) обозначены одинаковой штриховкой

Рис. 7.25. Развитие среднего уха, фронтальный разрез.

А—на 4-й неделе; Б—на 5-й неделе; В—более поздние стадии:
1—первая жаберная пластинка. 2—первый жаберный карман, 3—первая висцеральная (жаберная) дуга, 4—слуховой пузырек. 5—первый глоточный карман, 6—производные первой висцеральной дуги, 7 — производное второй висцеральной дуги, 8—трубобарабанная полость. 9—пробка наружного слухового прохода. 10—первичный наружный слуховой проход, 11—молоточек, 12—наковальня, 13—стремечко, 14—барабанная полость, 15—слуховая (евстахиева) труба

В конце внутриутробной жизни и в течение нескольких месяцев после рождения эмбриональная соединительная ткань, находящаяся в барабанной полости, рассасывается. Только после этого косточки приобретают подвижность и колебания барабанной перепонки могут свободно передаваться на мембрану овального окна внутреннего уха.

Развитие пищеварительной системы сложно рассмотреть в деталях, так как кишечная трубка сильно удлиняется, дифференцируется и связана в своем развитии со многими другими системами: эндокринной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной и целомом. Рассмотрим только наиболее ранние и общие процессы, происходящие в кишечной трубке, а также изменения ее связи с желточным мешком.
Кишечная трубка возникает из энтодермы крыши желточного мешка и прилегающего к ней висцерального листка мезодермы в процессе обособления тела эмбриона от внезародышевых частей с помощью головной, хвостовой и боковых туловищных складок. На 4-й неделе она представлена сравнительно простой трубкой, состоящей из передней кишки, слепо замкнутой спереди стомодеальной (ротовой) пластинкой, средней кишки, связанной с желточным мешком посредством желточного стебелька, и задней кишки, слепо замкнутой на хвостовом конце клоакальной мембраной (см. рис. 7.22, Б₂)

Рис. 7.26. Дифференцировка и поворот средней кишки у зародыша человека. А — конец 5-й недели; Б — около 10-й недели; А₁ и Б₁ —схемы поворота кишки:

1—печень, 2—желудок, 3—спинная аорта, 4—спинная закладка поджелудочной железы, 5—верхняя брыжеечная артерия, 6—желточный стебелек, 7—каудальная ветвь U-образного выпячивания, 8—краниальная ветвь U-образного выпячивания средней кишки, 9—брюшная закладка поджелудочной железы, 10—желчный пузырь, 11—зачаток слепой кишки, 12—пупок, 13—место бывшего желточного стебелька

За период от 4-й до конца 8-й недели (рис. 7.26) эмбрионального развития кишка удлиняется и начинает дифференцироваться. Из переднего ее отдела формируются глотка, пищевод, желудок и двенадцатиперстная кишка с ее производными (печень и поджелудочная железа) до впадения в нее общего желчного протока. В конце 4-й недели ротовая пластинка прорывается, образуются ротовое отверстие и выстланная эктодермой неглубокая ротовая полость. Средняя кишка образует U-образную петлю, которая связана с желточным мешком посредством желточного стебелька. Участок кишки между желточньм стебельком и желудком превратится в тонкую кишку, а участок, лежащий каудальнее желточного стебелька, — в толстую кишку. Средняя кишка удлиняется, часть ее выпячивается в полость брюшного стебелька, образуя грыжеподобное выпячивание брюшной стенки зародыша.

За это же время некоторые участки кишки, вращаясь, изменяют свое положение. К 10-й неделе выступающая часть кишечной петли втягивается назад через пупочный ободок, занимая свое окончательное положение в брюшной полости. Несколько ранее в месте перехода тонкой кишки в толстую развивается слепая кишка. Сначала она увеличивается в размере, но к 3-му месяцу ее дистальная часть начинает отставать от роста других частей (неравномерность роста), в результате чего диаметр этой части оказывается значительно меньшим и образуется червеобразный отросток. Из задней кишки формируется толстая кишка ниже селезеночного угла, в том числе прямая. Развитие клоакального конца задней кишки тесно связано с развитием мочеполового отверстия (рис. 7.27 и 8.4). Уроректальная перегородка, разделяющая клоаку на мочеполовой синус и прямую кишку, образуется на 5—6-й неделе. Прорыв анальной мембраны происходит на 8-й неделе.

Рис. 7.27. Развитие клоакальной области задней кишки у зародыша человека. А—на 4-й неделе; Б—на 6-й неделе; В—на 7-й неделе; А₁, Б₁ и В₁ — поперечные срезы через клоаку (уровни среза обозначены квадратами на рис. А, Б, В):