Книга 1 • Издание пятое, исправленное и дополненное

7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида

В этом разделе не ставится цель описать развитие всех органов человека. Будут рассмотрены лишь некоторые морфогенетические процессы, иллюстрирующие следующие общебиологические моменты:

1) значение межклеточных, тканевых и межорганных взаимодействий в морфогенезе; 2) отражение в морфогенезе человека эволюционно более древних черт организации позвоночных; 3) особенности органогенезов, позволяющие оценить стадию и механизмы нарушений развития при тех или иных врожденных пороках.
Сегментарное строение позвоночника отражает его происхождение из сомитов зародыша. Кроме того, формирование позвонков тесно связано с хордой и спинным мозгом. Тела позвонков образуются из мигрирующих по направлению к хорде и окружающих ее скоплений мезенхимных клеток, которые происходят из склеротомов. В образовании тел позвонков участвуют мезенхимные клетки двух рядом лежащих пар сомитов, в связи с чем тела позвонков находятся не на уровне сомитов, а между ними. В то же время мышцы, развивающиеся из миотомов сомитов, как бы перекидываются через межпозвонковые сочленения и обеспечивают движение позвонков.

Дужки позвонков образуются из скопления мезенхимных склеротомных клеток, распространяющихся в спинном направлении, а поперечные отростки и ребра образуются из скоплений клеток, мигрирующих вбок. Спинной мозг и спинномозговые ганглии участвуют в морфогенезе спинных дужек позвонков. Если удалить спинномозговые ганглии, то хрящ спинных дужек формируется, но имеет вид несегментированного стержня (рис. 7.23).

Рис. 7.23. Развитие спинных дужек позвонков у куриного зародыша.

А —нормальное развитие; Б —-после удаления спинномозговых ганглиев:
1—спинная дужка, 2—тело позвонка, 3—спинномозговой узел, 4—спинной мозг, 5—хорда, 6 —несегментированные спинные дужки позвонков

Постепенно изменяется гистологическое строение позвонков. На протяжении 4—5 недель образуются мезенхимные позвонки, на 6-й неделе появляются очаги хондрогенеза, а затем на 8-й неделе начинается окостенение, продолжающееся почти до 25 лет. Участки хорды, расположенные внутри тел позвонков, постепенно исчезают. Внутри межпозвонковых дисков хорда сохраняется в виде слизеподобной структуры, известной под названием nucleus pulposus.

Формирование среднего уха связано с онтогенетическими преобразованиями первой и второй висцеральных дуг. На рис. 7.24 схематично показаны области головы и шеи на 4-й и 24-й неделях развития человека. На 4-й неделе у эмбриона справа и слева закладываются в головной и шейной областях висцеральные (жаберные) дуги. Изнутри, со стороны глотки между ними образуются глоточные карманы. Это выпячивания энтодермы, растущие вбок. Снаружи, соответственно глоточным, впячиваются внутрь эктодермальные жаберные карманы.
Энтодерма и эктодерма первого глоточного и жаберного карманов приходят в контакт на 4-й неделе развития (рис. 7.25, А). Контакт продолжается недолго, слепой конец глоточного кармана отходит от поверхности и окружается мезенхимой (рис. 7.25, Б). Из дистальной части глоточного кармана начинает развиваться полость среднего уха (барабанная полость), а из проксимальной части образуется слуховая (евстахиева) труба. Из мезенхимы в дальнейшем дифференцируются закладки слуховых косточек, служащих для проведения звука (рис. 7.25, В). Молоточек и наковальня происходят из первой висцеральной дуги и гомологичны элементам меккелева хряща и квадратной кости; стремечко — из дорсальной части второй висцеральной дуги (гиомандибулярной кости). Мышцы и нервы, связанные с косточками среднего уха, формируются из области первой и второй висцеральных дуг.

Рис. 7.24. Голова и шея зародыша человека, вид сбоку.

А —на 4-й неделе; Б —на 24 чеделе: