Изучение эколого биологической изменчивости



Download 5,12 Mb.
Pdf ko'rish
bet16/57
Sana06.06.2022
Hajmi5,12 Mb.
#639921
1   ...   12   13   14   15   16   17   18   19   ...   57
Bog'liq
Evtuhova

R. foetida
Herm.), шиповника 
рыхлого (
R. laxa
Retz.) и др. Единственный вид - шиповник морщинистый (
R. 


34 
rugosa
Thunb.) имеет серые опушенные шипы. Шиповник Уэбба (
R. Webbiana
Wall) и шиповник алайский (
R. alaica
Juz.) имеют прямые, длинные 
багряно-желтые шипы (Хржановский, 1958; Русанов, 1972; Ткаченко, 1986). 
По характеру шиповатости В.И. Ткаченко (1986) выделяет много 
разновидностей 
побегов. 
У 
некоторых 
видов 
стебли 
покрыты 
многочисленными игловидными щетинками, а также одиночно-рассеянными 
крупными шипами различной формы. У других видов имеются на молодых 
побегах однотипные шипы игловидной или шиловидной формы, которые по 
мере одревеснения и старения стебля отмирают и сохраняются лишь у 
основания побегов. Представители третьей группы имеют шипы, 
расположенные по всему побегу, где наряду с крупными, у некоторых видов 
развиваются и остаются рассеянными тонкие игловидные шипики. У других 
видов они размещены редко, по стеблю, а у иных - только у основания 
листьев. 
У видов рода 
Rosa
L. листья очередные, сложные, непарноперистые с 
5-7 парами боковых листочков с прилистниками у основания. Наблюдается 
значительная вариация по размеру листьев в зависимости от систематической 
принадлежности вида, которая колеблется в пределах 0,5 - 4,0 см в длину и 
0,3 - 2,5 см в ширину. Размеры листьев на побегах у большинства видов 
значительно крупнее, чем на многолетних ветвях. Отмечено, что мелкие 
листочки более характерны для ксерофитных видов, а крупные - для 
мезофитных. Листья у некоторых видов покрыты волосками, иногда также 
железками. Встречаются иногда на черешке листа и на главных его жилках с 
нижней стороны мелкие шипики. Листья бывают тонкие, сближенные, 
продолговато-эллиптические, продолговато-яйцевидные, или яйцевидные, 
суженные к основанию, на верхушке округлые или коротко заостренные, с 
широкими нежелезистыми зубцами, сверху сизовато-зеленые, снизу серо-
зеленые (Хржановский, 1958; Ткаченко, 1986). Шиповник морщинистый 
имеет различия по окраске листьев и степени их морщинистости. Различают 
листья по интенсивности окраски со светлозеленым, зеленым и 


35 
темнозеленым оттенками. Многие исследователи отмечают также и три 
степени морщинистости листа: слабая, средняя и сильная. 
Представители рода Rosa L. имеют цветок актиноморфный, обоеполый 
который имеет ось или цветоложе, несущее листочки околоцветника, 
тычинки и пестики. Выявлено большое различие по количеству тычинок, 
количество которых в зависимости от вида растений колеблется от 3 до 140 
штук (Ткаченко, 1986). С.Г. Сааков и др. (1973) считают, что их число у 
некоторых форм достигает 300-400 штук. Количество тычинок у 
представителей рода Rosa L. по исследованиям Ф.Н. Русанова (1972), 
варьирует в пределах от 30 до 400 штук. Согласно его исследованиям, у 
наиболее продуктивных видов число тычинок уменьшается. 
На цветоножке размещается цветок, в основании которого находятся 
два маленьких прилистника. Голыми и гладкими бывают цветоножки, 
которые покрытыми волосками, стебельчатыми железками и щетинками. 
Важным таксономическим признаком является расположение прилистников 
на верхушке стебля и его боковых ветвях, длина которых колеблется от 10 до 
40 мм. 
Цветки различаются по окраске венчика и по размеру. Лепестки цветка 
бывают выямчатые, а их размеры колеблятся от 3 до 8 см (Мамадризохонов, 
1993), реже по 2-3 до 12 см в диаметре (Зимина, 2001). По окраске цветка 
выделяют три группы шиповников: белые, красные и желтые (Морозов, 
2004). Имеются листопадные и более древнего происхождения вечнозеленые 
виды. Шиповники с белыми лепестками околоцветника встречаются в России 
на Дальнем Востоке, с желтыми лепестками околоцветника - в Восточном 
полушарии, с красными лепестками околоцветника распространены виды 
повсеместно, кроме полярных районов Крайнего Севера (Морозов, 2004). 
Цветет шиповник в условиях средней полосы России с конца мая до 
середины июня. До 20 дней составляет продолжительность цветения 
отдельного растения, а отдельных цветков 2-5 дней в зависимости от 
погодных условий. 


36 
Начало цветения у большинства видов шиповника по мнению многих 
исследователей, является наиболее устойчивым признаком и менее всего 
зависящим от температурных особенностей года. Виды с единым ареалом 
характеризуются одновременным наступлением фазы цветения вне 
зависимости от их географического происхождения (Бурлуцкая и др., 2002). 
У шиповника иглистого продолжительность цветения составляет 10 дней, у 
шиповника даурского - 23 дня, у шиповника морщинистого - 94 дня. 
Продолжительность функционирования отдельно взятых цветков, как в 
полевых условиях, так и в лабораторных, составляет от 2 до 5 дней 
(Мамадризохонов, 1993). 
Очень отзывчивы шиповники на изменения внешних условий, что 
подтверждается широким полиморфизмом рода и богатейшим разнообразием 
внутри каждого вида. Различные абиотические факторы очень сильно влияют 
на рост и развитие, цветение, плодоношение, и естественно на содержание 
биологически активных веществ в плодах шиповника. 
Повышенная требовательность в период вегетации к теплу и свету 
является важной биологической особенностью многих видов шиповника. 
Известны и достаточно теневыносливые виды, как шиповник иглистый . Все 
сорта практически в условиях затенения образуют тонкие и слабые побеги, 
рано сбрасывают листья, в связи с чем, не вызревают и вымерзают даже в 
сравнительно теплые зимы. При недостатке тепла в летний период растения 
задерживают свое развитие, уменьшается годичный прирост, снижается 
существенно плодоношение в следующем году. 
По мнению авторитетных ученых, отсутствие благоприятных погодных 
условий для нормального завершения растениями вегетации отрицательно 
сказывается на их зимостойкости. Для шиповника коричного сумма 
эффективных температур (>5°С) за сезон должна составлять не менее 
1700°С. При своевременном завершении вегетации растения многих видов и 
сортов в период глубокого зимнего покоя хорошо переносят 
продолжительное понижение температуры воздуха до -25-30°С и 


37 
кратковременное до -35°С. Такие виды шиповника, как шиповник коричный, 
шиповник иглистый, шиповник даурский довольно морозоустойчивы. 
Период органического покоя практически у всех шиповников 
непродолжительный, поэтому в зимне-весенний период при длительных 
оттепелях и последующих глубоких понижениях температуры растения 
шиповника могут подмерзать (Невструева, 1960;
Сергеев, Зигангиров, 1964;
Гайдукова, 1967;
Хотин, 1968; Стрелец, Ермаков, Архангельская, 1982; 
Маслаков, 1987). 
Для прохождения стадий дифференциации цветковых почек 
продолжительность зимнего органического покоя, у разных сортов 
эфиромасличной розы варьирует от 13 до 85 дней (Невструева, 1960; 
Гайдукова, 1967; Хотин, 1968). Если растения не прошли или не 
соответствовали условия для органического покоя, то исключается 
практически цветение большинства сортов розы. Однако, сорта, полученные 
от розы морщинистой, не требуют пониженной температуры для образования 
цветковых почек (Невструева, 1960). Весной начало вегетации растений 
шиповника начинается при переходе среднесуточных температур воздуха 
через +5°С. Трогаются в рост первыми хорошо развитые цветочно-ростовые 
почки, расположенные в средней и верхней части однолетних ветвей и на 
годичном приросте многолетних образований. В нижней части ветвей и у 
основания годичного прироста высших порядков ветвления почки развиты 
значительно слабее, распускаются позже и при наступлении благоприятных 
условий образуют вегетативные побеги. Недоразвитые однолетние ветви, а 
также ветви, образующиеся в конце лета под пологом кроны, закладывают 
обычно только вегетативные почки. Почки, сформировавшиеся у основания 
ветвей и сильных боковых побегов, длительное время, иногда до 3-4 лет и 
более остаются спящими. Когда наступает сенильный период и затухает рост 
и практически нет плодоношения на ветвях, они образуют побеги 
формирования 
волчкового 
типа, 
которые 
согласно 
проведенным 


38 
исследованиям, отличаются сравнительно невысоким урожаем, коротким (1-
2 года) продуктивным периодом, меньшей продолжительностью жизни.
Генеративные побеги длиной 10-30 см и более, которые заканчиваются 
соцветием, образуются из цветковых почек. Количество цветков в соцветиях, 
завязываемость плодов и плодоношение ветвей тесно связаны с их 
биометрическими показателями, и как показано многими исследованиями с 
диаметром их стволика. Чем больше диаметр, тем выше годичный прирост 
ветви, тем длиннее генеративные побеги и они лучше облиствены и 
завязывают большее число плодов в соцветиях. На возрастно старых ветвях, 
снизивших вегетативный прирост, согласно полученным исследованиям, 
наблюдается одиночное расположение цветков и плодов. В конце цветения 
на генеративных побегах, обычно в апикальной их части, образуются 
пролептические побеги вегетативного типа. Они являются основным адресом 
закладки цветковых почек и, чем больше будет заложено цветковых почек, 
тем выше будет урожай растений в будущем году. Высокой регенерационной 
способностью 
обладают 
ветви 
шиповника 
в 
молодом 
возрасте
(Закордонец, 1953; Хржановский, 1958; Пайбердин, 1963). 
Более подходящи для рода 
Rosa
умеренно влажные черноземы с 
мощным плодородным горизонтом, супесчаные или суглинистые по 
механическому составу почвы, богатые питательными веществами, близкие к 
нейтральным или слабо щелочные (рН 5,5-7,5). Непригодны для него участки 
с близко (<1,5 м) расположенными грунтовыми водами и солонцеватыми 
почвами. Такой вид, как шиповник иглистый приспособлен к повышенной 
кислотности почв. Шиповник морщинистый относится к числу 
солевыносливых . Куртинным произрастанием характеризуется шиповник в 
естественных условиях, ввиду обусловленности наличия у него способности 
к образованию корневищных отпрысков и формированию парциальных 
кустов (Пайбердин, 1963; Серебряков, 1962; Хржановский, 1958). 


39 
Продолжительность жизни отдельных растений шиповника до 
сенильного возраста при отсутствии неблагоприятных условий выращивания, 
вызывающих их гибель, до настоящего времени не выяснена

Способность к ежегодному образованию новых ветвей является важной 
биологической особенностью шиповника, позволяющая восстанавливать 
надземную часть растений в случае ее гибели от неблагоприятных 
абиотических факторов. По мнению П.Г.Шитта (1940) в жизни каждой 
отдельной ветви, как и куста в целом, имеется несколько возрастных 
периодов: период усиленного роста 1-2 года, период плодоношения 2-4 года, 
период старения и отмирания 5-8 лет. Ежегодный прирост ветвей со второго 
года после их образования происходит исключительно за счет побегов 
высших порядков ветвления. Ежесезонное нарастание стволиков ветвей в 
толщину составляет около 1 -2 мм, поэтому после подмерзания они плохо 
восстанавливают прирост и почти не плодоносят (Пайбердин, 1963).
Наиболее подробно в плане роста и развития изучена роза 
эфиромасличная, как более близкий вид, произрастающая в более теплых 
климатических условиях и возделывается не как плодовое, а как растение для 
озеленения и для парфюрмерной промышленности. Поэтому к ней было на 
протяжении многих лет приковано внимание исследователей. Практически, 
многие биологические особенности ее развития являются идентичными для 
большинства видов. Многие известные ученые (Клименко, 1996; Васильева, 
1999), изучавшие эфиромасличную розу отмечают, что как многолетний 
кустарник, она может возделываться на одном месте 25-30 лет, а при 
хорошем уходе за посадками в течение более длительного времени. В 
настоящее время в Болгарии имеются сады казанлыкской розы, возраст 
насаждений которых превышает 80 лет (Зюков, Якобашвили, 1958; 
Якобашвили, Тонадзе, 1968).
Многие исследователи в жизни растений отмечают годичный цикл 
развития, состоящий из нескольких фенофаз, тесно связанных с погодно-
климатическими условиями и, прежде всего, с суммой эффективных и 


40 
активных температур в весенне-летний период (Назаренко, Миньков, 1983). 
Выявлено, что менее зимостойкие, сорта эфиромасличной розы для полного 
прохождения фаз развития требуют значительно больше тепла, чем более 
зимостойкие сорта шиповника. Установлено, что цветение розы наступает 
при сумме СЭТ воздуха (>5°С) около 800°. По данным некоторых 
исследователей у шиповника эта сумма составляет, в среднем, 463,4° 
(Стрелец, Журавлев, 1986). По наблюдениям Ф. Н. Русанова (1986), стебли 
растений шиповника семенного происхождения живут 3-5 лет, причем 2-3 
года плодоносят и отмирают, заменяясь новыми, отходящими от корневой 
шейки или от базальной части стебля. 
Процесс обновления стеблей проходит многократно, ввиду достаточно 
долгой жизни куста (Русанов, Славкина, 1972). Свое онтогенетическое 
развитие по возрастным периодам проходит каждая ветвь куста: усиленный 
рост, полное плодоношение, затухание роста и период отмирания. 
Указывают, что средний возраст каждой ветви соствляет 5-6 лет 
(Эфиромасличные культуры, 1963). 
У корнесобственных кустов многих сортов роз важной биологической 
особенностью является способность к образованию корневищных отпрысков. 
У шиповников этот показатель выражен не одинаково. Учеными выявлены 
виды шиповника, дающие многочисленные корневищные отпрыски 
(шиповник коричный, шиповник морщинистый и др.), но наряду с этим 
имеются виды у которых способность к образованию отпрысков развита 
очень слабо или почти полностью отсутствуют (шиповник войлочный, 
шиповник яблочный и др.) (Русанов, Славкина, 1972). Выявленные 
закономерности относятся и к плодовым сортам шиповника. Такие сорта как, 
Витаминный ВНИВИ, Воронцовский 1, Российский 1, выведенные с 
использованием шиповника коричного, унаследовали повышенную 
способность к образованию отпрысков, то другие генетически отдаленные 
сорта (Победа, Титан, Глобус и др.) дают их очень мало. Исследователями 
доказано, что такой показатель как плохое образование отпрысков, наряду со 


41 
слабым прикреплением плодов к побегам является исключительно важным 
для высокоэффективной работы плодоуборочного комбайна на сборе урожая 
(Федоров, Мартынов, 1971; Фёдоров, Серебрякова, Стрелец, 1977; Федоров, 
1981; Федоров, 1982; Стрелец, Агафонов, Русанов, 1994). 

Download 5,12 Mb.

Do'stlaringiz bilan baham:
1   ...   12   13   14   15   16   17   18   19   ...   57




Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©hozir.org 2024
ma'muriyatiga murojaat qiling

kiriting | ro'yxatdan o'tish
    Bosh sahifa
юртда тантана
Боғда битган
Бугун юртда
Эшитганлар жилманглар
Эшитмадим деманглар
битган бодомлар
Yangiariq tumani
qitish marakazi
Raqamli texnologiyalar
ilishida muhokamadan
tasdiqqa tavsiya
tavsiya etilgan
iqtisodiyot kafedrasi
steiermarkischen landesregierung
asarlaringizni yuboring
o'zingizning asarlaringizni
Iltimos faqat
faqat o'zingizning
steierm rkischen
landesregierung fachabteilung
rkischen landesregierung
hamshira loyihasi
loyihasi mavsum
faolyatining oqibatlari
asosiy adabiyotlar
fakulteti ahborot
ahborot havfsizligi
havfsizligi kafedrasi
fanidan bo’yicha
fakulteti iqtisodiyot
boshqaruv fakulteti
chiqarishda boshqaruv
ishlab chiqarishda
iqtisodiyot fakultet
multiservis tarmoqlari
fanidan asosiy
Uzbek fanidan
mavzulari potok
asosidagi multiservis
'aliyyil a'ziym
billahil 'aliyyil
illaa billahil
quvvata illaa
falah' deganida
Kompyuter savodxonligi
bo’yicha mustaqil
'alal falah'
Hayya 'alal
'alas soloh
Hayya 'alas
mavsum boyicha


yuklab olish