Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo’lishidan organizmning tabiiy o’limigacha bo’lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o’rganadi

Sodda hayvonlar ontogenezi. Ko’p hujayralilar ontogenezining kelib chiqishi va evolyusiyasi
Ontogenez va filogenez haqidagi yangi tushunchalarni paydo bo’lishiga ko’p hujayralilarning kelib chiqishi masalasining noaniqligi sabab bo’lmoqda.
Bu masalada biror fikrni qabul qilish yoki qilmaslik biogenetiк qonunga munosabat, embrion varaqlari to’g’risidagi nazariyani tushunish, embrional rivojlanishning filogenetik ahamiyatini tan olish yoki olmaslik, ontogenezning kelib chiqishi va evolyusiyasi gipotezasi kabi muammolarga bog’liq.
Ontogenezning kelib chiqishi va evolyusiyasiga oid A.N.Seversov gipotezasida sodda hayvonlarda ontogenez yo’q, deb ta’kidlanadi. Shuningdek, bir hujayralilardan anaboliya yo’li bilan birlamchi kolonial formalar kelib chiqqan. Sodda hayvonlar ontogenezi tushunchasini B.P.Tokin (1934) qo’llagan va keyinchalik embriologiya hamda zoologiya ma’lumotlari bilan isbotlangan.
Sodda hayvonlar ontogenezi deyilganda, ona hujayraning jinssiz yo’l bilan ko’payishidan hosil bo’lgan individlarning shakllanishidan navbatdagi bo’linishgacha bo’lgan davrdagi jarayonlar yig’indisi tushuniladi. Ontogenezning oxirgi bosqichi navbatdagi bo'linish hisoblanadi. Sodda hayvonlarda jinssiz ko'payish tur sonini belgilaydi. Sodda hayvonlarda kamdan-kam holatlarda ko'plab jinssiz ko'payishdan keyin jinsiy ko'payish sodir bo’ladi.
Ammo infuzoriyalarda uchraydigan konyugasiya hodisasi ko’payish emas, chunki bunda individlar soni oshmaydi. Hayvonot dunyosi evolyusiyasi jarayonida konyugasiya va shunga o’xshash jarayonlar fiziologik vazifalarni bajaradi. Chunki konyugasiyadan keyin mitotik bo’linish tufayli hosil bo’ladigan qiz hujayralar yangilanadi, yangi individlarning ko’payish imkoniyatlari oshadi. Bu esa tirik materiyaning bir qismini o’lishi, hosil bo’layotgan energiyaning tirik qolgan materiyaga o’tishi tufayli sodir bo’ladi (E.S.Bauer).
A.Veysmanning sodda hayvonlar o’lmaydi, degan fikrining o’rnini ko’payish siklining uzunligi bosadi.
Sodda hayvonlarning o’limi va ko’payishigacha bo’lgan individlarning nobut bo’lishi tufayli ularning soni kamayadi, ko’payish tufayli ularning soni yana tiklanadi. Ko’payish natijasida ko’plab strukturalar qiz individlarda yo’qoladi, ko’plab organoidlar yo’qolib, qiz individda yangidan hosil bo’ladi. Kiprikli infuzoriyalarning oldingi qismi orqa qismidan farq qiladi. Oldingi qismida og’iz teshigi va og’iz oldi o’simtalari bo’ladi. Kipriklar oldingi va orqa tomonlarida har xil bo’ladi. Shuning uchun og’iz teshigi orqa qismdan hosil bo’lgan individda yangidan o’simtalar hosil bo’ladi. Bunda sitoplazma, organoidlar va kipriklarda o’zgarishlar sodir bo’ladi.
Sodda hayvonlar ontogenezining har xil bosqichida bir xil kimyoviy va fizikaviy omilga har xil javob beradi. Bo’linishdan keyin moddalar almashinuvi kuchayadi, navbatdagi bo’linish (yoki o’lim) oldidan moddalar almashinuvi pasayadi.
Shunday qilib, sodda hayvonlar boshqa hayvonlar kabi ontogenezga ega va A.N.Seversovning ontogenez anaboliya yo’li bilan kelib chiqishi to’g’risidagi qarashlari noto’g’ridir. Ko’p hujayralilarning har xil tarmoqli ontogenezi turli yo’llar bilan kelib chiqqan bo’lishi mumkin. Ontogenezning kelib chiqishi va evolyusiyasi bo’yicha yagona bir sxemani taklif etib bo’lmaydi.
Keyingi 15-20 yil davomida biokimyo, molekulyar genetika va boshqa fanlar sohasidagi ilmiy yangiliklar asosida sodda hayvonlar ontogenezi muammosi ancha rivojlantirildi. Jumladan, mitotik sikl, hayotiy sikl tushunchalari qo’llanila boshlandi.”Sodda hayvonlar ontogenezi” termini sodda hayvonlar individual rivojlanishining hamma bosqichini o’z ichiga oladi, “Hujayra ontogeniyasi” (to’qima hujayrasiga qo’llaniladi) hujayraning ma’lum xususiyatini ifodalaydigan terminlarga nisbatan kengroq ma’noni bildiradi.
K o’p hujayralilarning kelib chiqishi to’g’risidagi gipotezalarning hammasi organizmlarning hujayradan tuzilganligi to’g’risidagi ta’limotlarga, sodda hayvonlarning hujayra sifatida tan olinishiga, ko’plab gipotezalar ko’p hujayralilar bir hujayralilarning kaloniya bo’lib yashaydigan formalaridan kelib chiqqanligiga asoslanadi. Ana shu gipotezalardan kelib chiqqan holda ko’p hujayralilarning butun evolyusion yo’li quyidagicha bo’ladi: Anorganik tabiat hujayragacha bo’lgan tirik materiya (koaservat tomchisi probiont) huhayra sodda organizmlar bir hujayralilarning koloniyasi ko’p hujayrali hayvonlar.
Bu sxemaning tarafdorlari E.Gekkel, I.I.Mechnikov va boshqa ko’plab olimlardir.
Metazoalarning qaysi organizmlardan kelib chiqqanligi masalasida turli fikrlar mavjud. Jumladan, E.Gekkel (1879) ko’p hujayralilarning kelib chiqishi haqida gasteriya nazariyasini yaratdi. Bu nazariyaga ko’ra, ko’p hujayralilar gipotetik hayvon- “blasteya” dan kelib chiqqan va xalta shaklida bo’lib, teshigi bor hamda ikki qavatdan iborat. Gekkel bu hayvonni gastrulyasiyaning invaginasiya yo’li bilan kelib chiqqan, deb tushuntiradi. Bu hayvon hozirgi kovakichlilarga o’xshaydi.
I.I.Mechnikov 1886 yilda ko’p hujayralilarning kelib chiqishi to’g’risida fagositella nazariyasini yaratdi. Bu nazariyaga ko’ra, ikki qavatli hayvonlar gastrulyasiyaning invaginasiya yo’li bilan (Gekkel bo’yicha) emas, balki unga nisbatan ham primitiv bo’lgan immigrasiya (qaynab chiqish) yo’li bilan kelib chiqqan. I.I.Mechnikov ko’p hujayralilarda parenxima hujayralari bo’lib, ularda fagositoz jarayoni sodir bo’lishini aniqladi. Shuning uchun Mechnikov bu nazariyasini fagositella yoki parenximulla nazariyasi deb atadi.
A.A.Zaxvatkin 1949 yilda ko’p hujayralilarning kelib chiqishi to’g’risida original, ammo munozarali nazariya yaratdi. Ba’zi kovakichlilarda palintomik (takror) bo’linish sodir bo’ladi. Bu oddiy bo’linish emas, palintomiya natijasida bo’linnish zanjiri hosil bo’ladi, ya’ni bo’linish tufayli paydo bo’lgan hujayralar bir-biridan ajralib ketmaydi va hosil bo’lgan individlar o’sishga ulgurmaydi. Palintomiyaning oraliq mahsuloti sporosista, oxirgisi zoospora hisoblanadi. Zoospora ko’p bo’linishi mumkin. Hamma ko’p hujayralilarda bir hujayrali (tuxum) va ko’p hujayrali bosqichlari bo’ladi. Sodda hayvonlarda ko’p hujayrali koloniya bosqichi palintomiya yo’li bilan hosil bo’ladi. A.A.Zaxvatkin fikricha, sodda hayvonlarda palintomiya yo’li bilan bo’linishni ko’p hujayralilardagi maydalanish bilan qiyoslash mumkin. Jumladan, volvokslardakoloniya formasi geometriк jihatdan spiral maydalanishga o’xshaydi. Haqiqiy ko’p hujayralilik sodda hayvonlarning palintomiya yo’li bilan ko’payishi tufayli xivchinlilarning erkin suzib yuruvchi “blastula” ga o’xshash formasidan hosil bo’lgan.
Shunday qilib, A.A.Zaxvatkin tuban ko’p hujayralilar bilan sodda hayvonlarning hayotiy sikli o’rtasidagi filogenetik aloqani aniqlashga muvaffaq bo’ldi. Xivchinlilarda sinzoospora, ya’ni zoosporalarning bir qanchasining bir-biridan ajralmasligi va tarqatuvchilik vazifasi tufayli doimiy yoki vaqtinchalik bir-biri bilan birikishi paydo bo’lgan. Bunday birikish hujayralarning gistologik va funksional differensiasiyasiga olib keladi. Natijada 2 ta tarmoq: volvokssimon koloniya va ko’p hujayralilarning tuban vakillari paydo bo’lgan.
I.Xadji (1944) nazariyasiga ko’ra, ko’p hujayralilar bir hujayralilarning eng yuksak darajada tuzilgan vakillari-infuzoriyalardan kelib chiqqan. Infuzoriyada sitoplazma ekto-va entoplazmadan iborat, ikki xil yadrosi bor, pellikulasida mionema va trixosistlar bor, qisqaruvchi va ayiruv vakuolalari, ovqat hazm qilish jarayoni murakkablashgan.
Xadji infuzoriyalar bilan turbellyariyalar tashqi tuzilishini solishtirib, ular o’rtasida o’xshashliklar borligini aniqlagan. Uning fikricha, infuzoriyada konyugasiya jarayoni davrida (makronukleus hosil bo’lguncha) hayvonlarning ikkita evolyusion yo’nalishi paydo bo’lgan: biri infuzoriyalar, ikkinchisi turbellyariyalar.
Bir hujayralilar yadrosining ko’p marta (shizogoniya) bo’linishi tufayli yadroning atrofini sitoplazma o’rab olgan va hosil bo’lgan hujayralar bir-biridan ajralib ketmasdan ko’p hujayrali organism paydo bo’lgan. Masalan, opalinalar, knidosporidiyalar, mikrosporidiyalar, infuzoriyalar, sporalilar ko’payishi davrida shunday holat paydo bo’lgan bo’lishi mumkin.
Xadjining fikricha, ko’p hujayralilarning turban vakillari kovakichlilar emas, balki turbellyariyalar bo’lib, yassi chuvalchanglarning o’troq holda hayot kechiradigan kovakichlilar kelib chiqqan. Chunki kovakichlilar 2 qavatli emas, balki 3 qavatli hayvonlar bo’lib, mezogliya qavatida ayrim hujayralar topilgan. Infuzoriyalar va turbellyariyalarning gavdasi kipriklar bilan qoplanganligi ularning qon-qarindosh ekanligidan dalolat beradi.
Ammo embriologik tajribalar va boshqa dalillar Xadjining bu nazariyasini tasdiqlamadi.
A.V.Ivanov (1968) fikricha, ko’p hujayralilar xivchinlilarning Protomanadalar (Protomonadida) turkumi vakillaridan kelib chiqqan. Ular oldin sharsimon bo’lib yashagan. Keyin jinssiz, somatiк va jinsiy yo’llar bilan ko’paygan.
V.N.Beklemishev (1964) ham I.I.Mechnikov nazariyasini qo’llab quvvatlaydi. Ammo evolyusiyaning borishi masalasida Mechnikov fikrlaridan farq qiladigan mulohazalarni bildirgan.
Yuqorida bayon etilgan gipotezalarning hammasida ko’p hujayralilar bir hujayralilarning koloniya bo’lib yashaydigan vakillaridan kelib chiqqan, degan fikr mavjud. Ammo sodda hayvonlar hayvonot dunyosining alohida yo’nalishi, ko’p hujayralilar sodda hayvonlardan kelib chiqmagan, degan yangi mulohazalar ham bor. Protozoa bir hujayrali organism ekanligi ham shubha ostida bo’lmoqda. Sodda hayvonlar ko’p hujayralilarga faqat hujayrasi bilan o’xshashdir. Yerda paydo bo’lgan dastlabki organism geterotroflar bo’lgan. Hatto bir hujayralilarning muustaqil organism ekanligiga ham shubha bilan qaralmoqda.
Ontogenez evolyusiyasi nazariyasining hozirgi holati. XX asrning 30-40-yillarida ontogenezning kelib chiqishi va evolyusiyasi muammosi bo’yicha ko’plab yangi ma’lumotlar olindi.
Yaqin vaqtlargacha individual va tarixiy rivojlanish, ko’p hujayralilarning ko’payishi, gametalari, blastula va gastrula jarayonlarini o’rganish uchun har xil tushunchalar qo’llanilib kelindi. Bu tushunchalarni sodda hayvonlar va prokariotlarga qo’llab bo’lmaydi. Ontogenez evolyusiyasi faqat jinsiy ko’payish jarayonida taqqoslanib o’rganildi.
Ontogenezning bosqichlari alohida-alihida o’rganilib, ular o’rtasidagi bog’lanishlar e’tiborsiz qolib kelmoqda. Ayni paytda bu ma’lumotlarni sintez qilish va yangi umumlashmalar (nazariyalar) yaratish zarurati paydo bo’lmoqda.
G.P.Korotkova (1979) tarixiy rivojlanish jarayonida jins gallanishining har xil yo’llarining imkoniyatlari va zarurligini asoslamoqda. Jinsiy ko’payish jarayonlarining o’zgarishi abiotik, biotiк omillar o’zgarishini organism ko’payish yo’li bilan yenga olganda sodir bo’ladi.
Tur va individda yashab qolishi uchun hamma vaqt morfogenetik imkoniyatlar bo’ladi. Ko’payishning bir turidan boshqa turiga o’tish imkoniyati tabiiy polimorfizm orqali amalga oshadi.
Hayvon va o’simliklarda agam yo’li bilan ko’payish imkoniyati morfogenez va embrional regulyasiya tufayli amalga oshishi mumkin. Jinssiz ko’payish va poliembrioniya takrorlanish gonosistalarning paydo bo’lish va embriogenez xususiyatlari bilan bog’liq.
G.P.Korotkova jinsiy va somatiк morfogenez korrelyasiyasi muammosiga katta e’tibor bermoqda va ontogenez evolyusiyasining bosqichliligi nazariyasini yaratmoqda. Ontogenez bosqichlari evolyusiya jarayonida paydo bo’lgan qonuniyat ekanligi ta’kidlanmoqda. G.P.Korotkova fikricha, qisqa vaqtli yoki doimiy bo’lmagan jins shakllanishi genomni o’zgartirmaydi va gametogenez hamda embriogenezga ta’sir ko’rsatmaydi. Bu reproduktiv modifikasiya hisoblanadi.