Immun tanqislikning fiziologik asoslari

Yordamchi hujayralar. Bu hujayralar T- va B-limfotsitlar uchun qulay mikromuhit yaratishda, ularning ko`payishi va shakllanishini boshqarishda hamda ularga antigen to`g`risidagi ma’lumotni yetkazishda faol qatnashadi. Yordamchi (accessor – ishtirokchi) hujayralarning asosiy vakillaridan biri makrofaglardir. Ular organizmda kechadigan umumiy ixtisoslashgan immun-himoya reaksiyalarining aktiv ishtirokchilari. Makrofaglar kuchli fagotsitoz qilish hamda bir qator biologik aktiv moddalar ishlab chiqarish qobiliyatiga ega («Makrofaglar» bo`limiga q.). Ular antigenni fagotsitoz qilib tayyor holda limfotsitlarga yetkazadi. Makrofaglar tomonidan qayta ishlangan antigenning unga qarshi antitelolar ishlab chiqarish qobiliyati bir necha o`n baravar ortadi. Bu hujayralarning o`ziga xos xususiyatlaridan bo`lib, ularning sitoplazmasida birlamchi va ikkilamchi lizosomalar miqdori ko`pligidir (145-rasm). Makrofaglar bilan bir qatorda immunitet jarayonida aktiv ishtirok etuvchi tuzilmalar bo`lib interdigitlovchi hujayralar hisoblanadi. Bu hujayralar ham makrofaglar singari monotsitlardan hosil bo`ladi. Ular asosan timusda hamda periferik immun-himoya a’zolarining timusga tobe (T) zonalarida joylashadi. Fiziologik sharoitlarda bu hujayralarning fagotsitoz qilish qobiliyati juda past bo`ladi. Ammo organizmga kuchli ta’sir o`tkazilganda bu hujayralar makrofaglar singari aktiv fagotsitlarga aylanadi. Interdigitlovchi hujayralar uzun barmoqsimon o`siqlarga ega bo`lib, ular orqali limfotsitlar bilan kontaktda bo`ladi (146-rasm). Hujayralar sitoplazmasida tarqoq holda joylashgan donador endoplazmatik to`r kanalchalari va mitoxondriyalar uchraydi. Deyarli barcha interdigitirlovchi hujayralar o`z qobig`ida 1a- retseptorlarni saqlaydi. Ammo makrofaglardan farqli ravishda ularda Fc-retseptorlar bo`lmaydi. Timusdan hamda periferik immun-himoya a’zolarining T-zonalaridan tashqari, interdigitlovchi hujayralar terida ham uchraydi. Bu yerda ular Langergans hujayralari nomi bilan yuritiladi.

145-rasm. Makrofag (sxema).

I – yadro; 2 – o`siqlar; 3 – antigenlar; 4 – lizosomalar; 5 – limfotsit (K. R. To`xtayev rasmi).

146- rasm. Interdigitlovchi hujayra (sxema).

1 – yadro; 2 – donachalar; 3 – o`siqlar; 4 – limfotsitlar (Q. R. To`xtayev rasmi).
Interdigitirlovchi hujayralarning faoliyati to`la aniqlanmagan. Ularda Ia va boshqa retseptorlarning borligi bu hujayralarning limfotsitlarga antigen to`g`risidagi ma’lumotni yetkazib berishda ishtirok etishidan dalolat beradi. Bundan tashqari, ular T- limfotsitlarning ko`payishi va differensiallanishini boshqaruvchi moddalar ham ishlab chiqaradi.

Periferik immun-himoya a’zolarining B-zonalarida yordamchi hujayralarning yana bir turi - dendritli hujayralar uchraydi. Ular ko`proq limfatik follikullarda joylashganligi tufayli follikulyar dendritli hujayralar deb ham ataladi (FDH). O’zlarining ko`p sonli o`siqlari yordamida bu hujayralar limfotsitlar va plazmotsitlar bilan kontaktda bo`ladi (147-rasm). Dendritli hujayralarning sitoplazmasida ko`p sonli erkin ribosomalar, oz miqdorda mitoxondriyalar, donador endoplazmatik to`r kanalchalari ko`rinadi. Golji kompleksi atrofida va sitoplazmaning boshqa qismlarida mayda, lizosomalarga o`xshash donachalar uchraydi. Hujayra yadrosi noto`g`ri shaklga ega bo`lib, o`zida yadrocha saqlaydi. Dendritli hujayralarda Fc, C₃- retseptorlar hamda 1a-retseptorlar borligi aniqlangan. Bu hujayralarning asosiy vazifasi limfotsitlarga antigenni yetkazib berish hamda limfotsitlarning ko`payishi, shakllanishini boshqarib turishdir. Dendritli hujayralarning fagotsitoz qilish qobiliyati deyarli yo`qdir.

147- rasm. Dendritli hujayra (sxema).

1 – yadro; 2 – o`siqlar; 3 – donachalar; 4 – limfotsitlar: 5 – plazmatik hujayralar; 6 – plazmotsitdan ajralib chiqayotgan sitoplazma bo`lagi (plazmotsitoz) (Q.R.To’xtayev rasmi).

Ularning kelib chiqishi to`g`risida ikki xil fikr mavjud. Birinchi fikrga binoan bu hujayralar makrofaglar singari monotsitlardan hosil bo`ladi deb hisoblanadi. Ikkinchi fikr esa ularning retikulyar hujayralardan kelib chiqishini oldinga suradi.

Immunitet jarayonida eozinofil va bazofil leykotsitlar hamda to`qima bazofillari (semiz hujayralar) ham ishtirok etadi. Bazofil leykotsitlar va to`qima bazofillari ishlab chiqargan gistamin, geparin moddalari T- va B- limfotsitlarning ko`payishi va shakllanishini kuchaytirish xususiyatiga ega. Eozinofil leykotsitlar organizmga ko`p miqdorda antigenlar tushganada ko`payadi va makrofaglarning faoliyatini kuchaytiradi. Shuningdek, immun-himoya jarayonlarining kechishida neytrofil leykotsitlarning ahamiyati ham katta. Ular limfotsitlarning ko`payishi va shakllanishini kuchaytiruvchi moddalar ishlab chiqaradi va antigenlarni aktiv fagotsitoz qiladi.

Shunday qilib, organizmda sodir bo`ladigan immun-himoya jarayonlari to`qimalar va a’zolarda joylashgan turli xil hujayralarning o`zaro birlikda (kooperativ) faoliyat ko`rsatishi tu-fayli amalga oshadi.

Immunitet jarayonlariga tegishli (ya’ni immunokompetent) hujayralarning immun-himoya reaksiyalari davomida o`zaro uzviy bog`lanishi hali to`la o`rganilmagan. Bu to`g`rida bir qancha nazariyalar mavjud bo`lib, ularning orasida P. B. Petrov oldinga surgan nazariya alohida o`rin tutadi. Bu nazariyaga asosan immunitet jarayoni asosiy uch xil hujayralarning o`zaro birlikda faoliyat ko`rsatishi yoki kooperatsiyasi tufayli amalga oshadi (148-rasm). Immunokompetent hujayralar bo`lib T-, B-limfotsitlar va ularning subpopulyatsiyalari hamda yordamchi hujayralar (makrofaglar, interdigitirlovchi va dendritik hujayralar) hisoblanadi. Sxemada ko`rsatilganidek, organizmga tushgan antigen dastavval antigenni «tanib olish» qobiliyatiga ega bo`lgan T- va B-limfotsitlarning retseptorlari bilan bog`lanadi. Shu bilan birga antigen bu limfotsitlarning bir-biri bilan aloqa qilishini ham ta’minlaydi. Antigen T-limfotsitlarning yuzasida bo`lgan retseptorlar bilan bog`liq holda makrofaglarga uzatiladi. Makrofaglar bilan T- limfotsitlarning o`zaro ta’siri natijasida antigenga qarshi sitotoksik T-limfotsitlar hosil bo`ladi. Keyingi bosqichda T- limfotsitlarning retseptorlari bilan bog`langan va makrofaglar tomonidan qayta ishlangan antigen B-limfotsitlarga yetkaziladi. Ammo bu ma’lumotning o`zigina B-limfotsitlarning antitelolar ishlab chiqaruvchi plazmatik hujayralarga aylanishi uchun kifoya qilmaydi. B-limfotsitlarning ko`payishi va plazmotsitlarga shakllanishi uchun shu antigenga xos bo`lgan yana bir signal bo`lishi talab etiladi.

148-rasm. Immunokompetent hujayralarning o`zaro ta’siri (sxema) (R. V. Petrovdan).

Bu signal T- limfotsitlar tomonidan berilib, «immunopoez induktori» (I I) deb ataladi. Ikki tomondan antigen to`g`risida ma’lumot olgan B-limfotsitlar o`z navbatida blast hujayralarga aylanib, mitoz yo`li bilan ko`payadi. Natijada, ma’lum bir antigenga nisbatan B-limfotsitlarning kloni hosil bo`ladi. Ular o`z navbatida plazmoblastlarga, proplazmotsitlarga va yetuk plazmatik hujayralarga aylanib, shu antigenga nisbatan antitelolar ishlab chiqaradi.

Shunday qilib, immunitet jarayonlarida turli xil hujayralar ishtirok etadi. Bu jarayonlarning faol hujayralari bo`lmish T-va B- limfotsitlar qon va limfa orqali ko`chib yurish (migratsiya) qobiliyatiga egadir. Immun sistemaning markaziy a’zolarida, ya’ni timusda va qizil suyak ko`migida ushbu limfotsitlarning ko`payishi va takomili ro`y beradi. Qizil suyak ko`migidan kelgan o`zak hujayralar timusda maxsus mikromuhit ta’sirida yetuk T-limfotsitlarga aylanadi. Bu jarayonda timusda bo`lgan retikuloepitelial hujayralar va makrofaglarning roli kattadir. Umuman, bu jarayonda neyrogumoral va endokrin faktorlarning ta’siri asosiy o`rin tutadi.