YOy parda (iris). Bu tuzilma muguz parda bilan gavhar ora-sida joylashgan plastinkadan iborat bo’lib,
markazida ko’z qo-rachig’i ( pupilla ) mavjud. Tomirli pardaning hosilasi bo’lgan yoy parda
biriktiruvchi to’qimadan iborat stromaga ega. YOy par-daning oldingi yuzasini muguz pardaning orqa
epiteliysn yoki ko’z kamerasining «endoteliysi» qoplaydi.
YOy pardaning orqa yuzasi esa go’r parda pigmentli epiteliy-sining davomi bo’lgan bir qavatli
kubsimon pigmentli hujay-ralar bilan qoplangan.
YOY
parda 5 qavatdan tuzilgan: 1) oldin-gi
182
epiteliy; 2) oldingi chegaralovchi qavat; 3) tomirli qavat; 4) orqa chegaralovchi qavat; 5) pigmentli
qavat.
YOy pardaning oldingi yuzasini qoplovchi epiteliy (epithelium anterius iridis) bir qavat yassi
hujayralardan iborat bo’lib, yaxlit qat-lam shaklida muguz pardaning ichki qavatiga o’tadi.
Oldingi chegaralovchi qavatning (stratum exter-num limitans) negizi biriktiruvchi to’qimadan iborat.
Unda pig-ment hujayralari, fibroblastlar va ular orasida tolalar va asosiy modda joylashadi. Bu qavat
yaxlit bo’lmay, unda keyingi tomirli qavatgacha etadigan chuqurchalar mavjud. Bu qavat qora
ko’zlarda pigmentga mo’l bo’lgan melanotcitlar tutsa, moviy ko’z-larda esa pigment kam bo’ladi.
Demak, bu hujayralardagi pig-ment miqdori va sifati ko’zning rangini belgilab beradi.
YOy pardaning tomirli qavati (stratum vasculosurn) yumshoq biriktiruvchi to’qimadan tuzilib,
ko’pgina qon tomirlarga ega.'Birik-tiruvchi to’qima tolalarining tutamlari orasida uzun o’simtalarga
ega bo’lgan hujayralar joylashadi. Bu qavatda yoy 'pardaning mushaklari bor. Ular qorachiqni
toraytiruvchi (m. sph'ineter pupiclae) va kengay-tiruvchi (m. dilatator pupillae) mushaklardir.
Qorachiqni ? toraytiruvchi mushak qorachiq chekkasi yaqinida joylashadi, u aylanasiga yo’nalgan
silliq mushak tutamlaridan iborat bo’lib, qorachiqning sfinkterini hosil qiladi. Qorachiqni
kengaytiruvchi mushak tciliar tana oldidan boshlanib, yoy pardaning qorachiq chekkasi yaqinida
tugaydi. Bu mushak
tuzilishining o’ziga xosligi shundaki, uning hujayralari ikki qism-dan iborat: tomirli qavatga qaragan
oldingi tomonida - miofibrilla-lar joylishib, pigmentsiz bo’ladi va yadro joylashgan j orqa tomoni
:
esa
pigment saqlab, miofibrillalar tutmaydi.
Orqa chegaralovchi qavat (stratum internum limitans) qorachiq-ni kengaytiruvchi mushak tolalarining
pigmentsiz va yadro tutuvchi pegmentli qismlarini o’z ichiga oladi. U to’r pardaning yoy bo’limiga
zich yopishib turadi. Ko’zning moviy rangi xususan shu qatlamga bog’-liq. Pigment mutlaqo
bo’lmasa (al’binoslarda), yoy parda undagi qon tomirlar hisobiga qizg’ish bo’lib ko’rinadi. \ SHuni
qayd kilish kerakki, yoy pardaning mushagi mionevral kelib chiqishiga ega. U boshqa mushaklardan
farq qilib, nerv nayidan taraqqiy etadi va ko’* kadahsimon tuzilmasi chekkalarining hosilasi
hisoblanadi.
Ichki yoki to’r parda (tinica interna seu retina). To’r parda ko’z ol-masining ichki pardasi bo’lib, unga
bevosita shishasimon tanacha tegib turadi. To’r pardada ko’ruvchi bo’lim (pars optica retinae) va
«ko’r» bo’-lim (pars caaca retinae va «ko’r» bo’lim (pars caeca \ retinae) tafovut qilinadi. To’r parda
«ko’r» bo’limining kiprikli tanani (pars ciliaris retinae) va yoy pardani (pars iridica retinae)
qoplovchi"qismlari mavjud.
Ko’rish bo’limining «ko’r» bo’limga o’tish joyida arrasimon chiziq hosil bo’ladi. To’r pardaning
«ko’r» bo’limi sezuvchi (foto-retceptor) neyronlar tutmaganligidan nur ta’sirlarini sezish qobiliyatiga
ega bo’lmaydi.
To’r pardaning ko’ruvchi (optik) bo’limi ko’rish neovining so’rg’ichi (papilla nervi optici) va sariq
dog’ (macula letea) dan^boshqa hamma er-da bir xil tuzilishga ega. <
To’r pardaning optik bo’limida 2 xil - neyronla"r
t
va maxsus neyrogliya hujayralari (gliocytus radialis
farq qilinadi. To’r pardaning yordamchi yoki tayanch neyroglial negizi asosan tolalar va qisman
gliotcitlardan iborat. Tolalar gliotcitlarning o’simtalari bo’-lib, Myuller tolalari deb ataladi. Myuller
tolalari uzun lentalar shaklida bo’lib, tashqi chegaralovchi pardadan ichki pardagacha/cho’ziladi.
Gliotcitlarning yadro saqlovchi qismlarichto’r pardaning % ichki yadroli qavatida joylashgan.
Myuller tolalaridan ko’pgina o’simtalar chiqib, bular yadroli qatlamlarda plastinkasimon, retikulyar
qatlamlarda ipsimon bo’ladi. Myuller tolalari nerv elementlarining o’simtalari yordamida o’zaro
tutashib, to’r hosil qiladi. YAdroli qatlamlarda gliotcitlar tanasida ko’pgina chuqurchalar hosil bo’lib,
bu erda nerv hujay|-alarining tanasi joylashadi. Tolalarning konus shaklida ken-gaygan ichki uchlari
ichki chegaralovchi qavat (stratum limitans interna)HH Hosil qilib, shishasimon tanaga yondoshadi.
SHuningdek, glial sintci-tiyning tashqi o’simtalari tashqi chegaralovchi qavatni (stratum limitans
externa) hosil qiladi. Tashqi chegaralovchi
qavatdan tolalar chiqib, tayoqchalar va
183
kolbachalar asosini xaltacha kabi o’rab turadi. Myuller tolalaridan tashqari, to’r pardaning ganglioz
va ichki retikulyar qa>-vatida astrotcitlar ham uchraydi.
To’r pardaning nerv apparati uch xil neyronlardan tuzilgan; 1) tashqi nur qabul qiluvchi yoki
fotoretceptor neyron-
La
R (tayoqcha va kolbachalar shaklidagi. ko’rish hujayralari);
I 116-rasm. A - Ko’z to’r pardasining tu' . zilishi (sxema).
| i _ pigmentli epiteliy; II - tayoqcha va kolbachalar qavati' III - tashqi yadroli qavat;
IV - tashqi to’rsimon qavat; V - ichki yadroli qavat: VI - ichki to’rsimon qavat; VII gichnglioz
hujayralar qavati; VIII - nerv. tolllari qavati; 1 - tayoqchalar, 2 - kol-
| bachalar; 3 - tashqi chegaralovchi qavat; 4 I fotoretceptor hujayralarning aksonlari;
5 - fotoretceptor hujayralar akgonlarining bipolyar hujayralar dendritlari bilan hosil qilgan sinapslari:
6 - gorizontal hujayralar; 7 - amakrin hujayralar;
' 8-ganglioz hujayralar; 9-radial gliotcitlar, /0-ichki chegaralovchi qavat. 11 - ko’-
ruv nervning tolalari; 12- tcentrifugal| neyronlar (YU.I.Afanas’evdan).
B. Ko’zning to’r pardasi. Gematoksilin-eozin bilan bo’yalgan. 06.10, ok.10
1 - pigmentli epiteliy qavat; 2 - tayoqcha-lar va kolbachalar qavati; 3 - tashqi chega-ralovchi
membrana; 4 - tashqi donador qa-vat; 5 -tashqi to’rsimon qavat; 6- ichki do-nador qavat; 7 - pchki
to’rsimon qavat; 8- ganglioz hujayralar qavati; 9 - nerv to-lalari qavati; 10-ichki chegaralovchi mem-
brana
184
117-rasm. Ko’z to’r pardasrdagi tayoqchasi-mon fotoretceptor hujayraning tuzilishi (sxema).
1 - hujayraning tashqi segmenti; 2 - hujay-raning ichki segmenti; 3-hujayra tashqi va ichki
segmentlarini bir- biriga bog’lovchi ora-liq segment; 4 -disklar; 5 - hujayra parda-si; 6 -
mikrofibrillalar; 7 - endoplazmatik to’r pufakchalari; 8 - donachalar; 9 - mitoxon-driyalar; 10 - yadro,
11 -sinaps; 12 - nerv tolalarn (SHyostranddan).
2) o’rta, assotciativ \ neyronlar; 3) ichki ganglioz neyronlar.
Mazkur neyronlarning tanalari joylashgan qat-lamlar to’r pardaning yad-roli yoki donador qavatla-
rini, ularning o’simtalari tutashgan joylar esa to’r-simon yoki retikulyar qavat-larni hosil qiladi. ,To’r
pardada 10 ta qa-vat farq qilinadi (116-rasm, A, B): 1. Pigmentli epiteliy. 2. Tayoqcha va kol-bachalar
qavati. 3. Tashqi chegaralovchi qavat. 4. Tashqi yadroli qavat. 5. Tashqi to’rsimon, yoki retikulyar
qavat. 6. Ichki yadroli qa-vat. 7. Ichki to’rsimon yoki retikulyar qavat. 8. Gang-lioz hujayralar qavati.
9. Nerv tolalari qavati. 10. Ichki chegaralovchi qavat. Birinchi qavat- pig- mentli epiteliy (stratum
pigmentosum) to’r pardaning eng tashqi qavati bo’lib, bir qavat prizmasi- mon, ko’p burchakli
hujayra- lardan iborat. Hujayralar asosi bazal membranada joylashib, tomirli pardaga yondoshib
yotadi. Hujayra- larning to’rpardaga qaragan yuzasidan uzun plazmatik o’simtalar chiqib, fotore-
tceptor neyronlarning uchla- rini o’raydi. Har bir pigment hujayra 30-40 ta neyronning tashqi segmenti
bilan kontaktda bo’ladi. Hujayralarning tanasida ham, o’simtalarida ham qo’ng’ir tusli pigment
(melanin) bo’ladi. Ko’z kuchli yoritil- ganda pigment donachalari tcitoplazmatik o’simtalarga suriladi
va bu o’simtalar har bir fotoretceptor neyronni bir-biridan optik jihatdan ajratadi. Qorong’ida esa
pigment donachalari yana tcitoplazma asosiga suriladi. Bundan tashqari, pigmentli epiteliy tayoqcha
va kolbachalarning oziqlanishida ishtirok.eta- di va himoya vazifasini bajaradi. _
;
\tc
185
P8-rasm. Ko’z to’r pardasidagi kolbachasi-simon fotoretceptor
hujayraning tuzilishi (sxema).
1 - disklar; 2-nchki segmentdagi barmoqsi-mon o’simtalar; 2 -
lipid tanacha; 4 - mitoxon-driyalar; 5 - enyaoplazmatik t
;
,
1
r: 6 -
yadro; 7- bipolyar nerv hujayrasi dendrg’t tarmoqlari-ning
tutashadigan 'sinaps) qismi (V.L. Boro-vyagindan>. A, B, V -
tashqi segmentning tur-ln xil kesmalari.
To’r pardaning ikkinchi qavati - ko’rish (fotoretcep-tor)
hujayralarining peri-ferik o’simtalari (dend-ritlari) bo’lgan t a
yo q ch a-lar va kolbachalar-dir. Dendritlarning tu-zilishiga
qarab
fogoretcep-torlar
tayoqchasimon
nerosen-sor
(neurosensorius bacillae) va kolbachasimon nerosensor
(neurosensorius conifer) hu-jayralarga bo’linadi.
Har bir tayoqchasimon fotoretceptorning o’sim-tasi ikki
qismdan - tashqi va ichki segment-lardan iborat (117-rasm).
Tashqi segment tcilindr shaklida bo’lib, ikki marta nur sindirish
qobiliyatiga ega. Unda rodopsin yoki ko’ruv qir-mizi deb
ataluvchi max-sus modda bor. Bu modda yorug’lik ta’sirida
opsin oqsiliga va vitamin A ning al’degidi bo’lgan parchalanib,
qorong’ida yana tez qayta tiklanadi. Ichki segment tcitoplaz-
maga boy va nurni kam singdiradi. SHuningdek ichki segment
tashqi seg-mentga nisbatan uzunroq, kengroq va to’qroq ko’ri-
nadi.
Elektron mikroskopda tashqi segment tcitoplaz-matik membrananing buk-lanib, ustma-ust yoti-
shidan hosil bo’luvchi disklardan iborat ekan-ligini ko’rish mumkin. Bu disklar o’zaro tutashgan va
qalin-ligi 140 nm, eni 2 mkm ga etadi. Tayoqchasimon hujayralar tashqi •segmentidagi bu
tcitoplemma burmalari tcitoplazmatik membra-yuadan ajralgan alohida disklar hosil qiladi.
Kolbachasimon fotor-etceptorlarda esa tashqi segment burma-lari hujayra qobig’idan ajralmaydi
(118-rasm). Demak tayoq-
chasimon hujayralarda to’la disklar bo’lsa, kolbasimon hujay-ralar yarim disklar tutadi.
Fotoretceptorlar tashqi segmentla-rining bir tomonida 9 juft fibrillalar tutami joylashib^ ular ichki
segmentda yotgan alohida tuzilma - bazal tanachalar' bilan tutashib ketadi. SHunday fibrillalarning
mavjudligi tashqi segmentlarga ayrim hujayralarda uchraydigan tebranuvchi kiprikchalarning
o’zgargan xili deb qarash imkonini beradi. Ichki segmentning tashqi qismida lipid tomchisiga va
o’zaro zich> yopishgan mitoxondriyalar to’plami yotadi. Bu tuzilmalar ellip-soid deb ataladi.
Qolbachalarning periferik o’simtasi ham ichki va tashqi segmentlardan tuzilgan. Qolbachalarning
tashqi seg-menti qisqaroq, konus shaklida bo’lib, unda rodopsindan farq> qiluvchi ko’ruv qirmizi -
iodopsin joylashadi. Ichki segment keng bo’lib, unda ellipsoid mavjuddir.
Odam ko’zining to’r pardasida 130 millionga yaqin tayoqcha va faqatgina 6-7 million kolbacha bor
deb hisoblanadi. Turli hayvonlarda bu nisbat har xil. Jumladan, qushlarda kolbacha-lar ko’p bo’lib,
tungi hayvonlarning (boyqush, ko’rshapalak) to’g> pardasida deyali bo’lmaydi. SHunga asoslanib,
kolbachalar rang sezuvchi, tayoqchalar esa yorug’likni (yorug’lik va sharpani) sezuvchi-retceptorlar
deb hisoblanadi. Kolbachalar asosan 3 turli, ya’ni' ko’k, yashil va qizil ranglarga sezgirdirlar. Ma’lum
bir rangni-sezuvchi kolbachalarning tug’ma etishmovchiligi rang sezishning bu-zilishiga yoki
dal’tonizmga olib keladi.
SHuni qayd qilish kerakki, tayoqchalarning ichki o’simtalari yoki aksonlari tashqi retikulyar qavatda
tugmasimon yo’g’onla-shish hosil qilsa, kolbachalarning o’simtalari tarmoqlanib-ketadi.
To’r pardaning uchinchi - tashqi chegaralovchi qavati-n i ( stratum Iimitans externa ) Myuller
tolalarining
kengaygan
1
asoslari
yoki
oyoqchalari tashkil etadi. Ular tayoqcha va
186
kolbacha-larning tashqi segmentlari orasida joylashadi. TC1u sababli* chegaralovchi qavat ilma-
teshik to’r shakliga ega bo’ladi.
To’rtinchi - tashqi yadroli qavat ( stratum nucleare externa ). Bu qavat ko’ruv hujayralarining
(tayoqcha va kolbachasi-mon hujayralar) tanalaridan tashkil topgan bo’lib, bipolyar-shaklga ega.
Ularning tashqi chegaralovchi qavatga gomon yo’nal-gan periferik o’simtalari maxsus retceptor
apparat - tayoqcha yoki kolbacha sifatida tugaydi, markaziy o’simtasi yoki aksoni
1
esa tashqi
retikulyar qatlamga kirib, ichki yadroli qavatdagi neyronning dendritlari bilan sinapslar hosil qiladi.
Demak,. tayoqchalar va kolbachalar nerv hujayralarining ixtisoslashgan periferik o’simtalaridir.
SHuni qayd qilish kerakki, tayoqchalar. va kolbachalar tutuvchi ko’ruv hujayralari to’r pardaning
uchte qatlamini hosil qiladi. CHunonchi, ularning periferik qismi tayoqchalar va kolbachalar qavatini,
bu hujayralarning yadro tu-tuvchi tana qismlari tashqi yadroli qavatni hosil qilsa, ney.-ritlari yoki
aksonlari tashqi retikulyar qavat tarkibiga kiradi'.. Tayoqchalar va kolbachalar saqlovchi hujayralar
o’zlari qabul
^ilgan nur ta’sirotini ular bilan kontaktda bo’lgan bipolyar .hujayralarga, ya’ni ikkinchi neyronga
uzatadilar.
Beshinchi - tashqi to’rsimon (stratum plexiforme exter-:num) qavat birinchi neyronning aksonlari va
ular bilan sinap-slar hosil qiluvchi ikkinchi neyronlar dendritlaridan iborat.
Oltinchi - ichki yadroli qavat (stratum nucleare iuter-:num) bo’lib, unda uch xil neyron joylashadi. Bu
qatlamning asosiy neyroni har xil sathda yotgan bipolyar hujayralardir. Bipolyar hujayralar (
neuronum bipolare) cho’ziq, to’r parda yuza-siga perpendikulyar yo’nalgan bo’lib, ularning tanasi
ichki yadro-li qavatda yotadi. Bipolyar hujayralar tanasidan ikkita o’sim-ta chiqadi. Bu o’simtalarning
biri nerv hujayralarining dendri-ti bo’lib, bir qancha tayoqchali neyronlar yoki alohida kolbachali
neyron aksonlari bilan sinaps hosil qiladi. Bipolyar hujayra-larning ichki qutbidan ingichka nerv
aksoni chiqib, mayda tola-lar tutamlariga taqsimlanadi. Bu tolalar quyi qavat - gan-glioz
hujayralarning tanasi yoki dendriti bilan tutashadi. SHunday qilib, nerv impul’si bipolyar hujayra
orqali ganglioz hujayraga o’tkaziladi. Ba’zi bipolyar neyronlar ganglioz hu-jayralarga yaqin
joylashib, tcentrifugal hujayralar deyiladi. Ular impul’slarni teskari tomonga, ya’ni ganglioz
hujayralar-dan fotoretceptorlarga o’tqazadi. Bipolyar hujayralardan tash-qari yadroli qavatda birinchi
neyronlar bir guruhining faoliya-tini birlashtiruvchi assotciativ neyronlar joylashadi. Bu assotciativ
neyronlar orasida gorizontal (neuronum horizontale) hujayralar hamda amakrin hujayralar (neuronum
amacrinum) tafovut qilinadi. Gorizontal hujayralar orasida esa ich-ki va tashqi hujayralar farq
qilinadi. Bularning har ikkala-si ham mul’tipolyar hujayralar bo’lib, ularning dendritlari gorizontal
tekislikda to’r parda yuzasiga parallel tarmoqlana-.di. Ichki gorizontal yoki yulduzsimon hujayralar
tayoqchali ney-ronlarning assotciatciyasi uchun xizmat qiladi, tashqi gorizon-tal hujayralar esa
kolbachali neyronlar faoliyatini birlashti-radi.
Amakrin hujayralar tanasi noksimon bo’lib, bipolyar hujay-ralar tolalari orasida joylashadi. Ularning
dendritlari yo turli sathda tarqaladi yoki bitta sathda tarmoqlanadi. Amakrin hujayralar bipolyar va
ganglioz hujayralar faoliyatini bir-lashtiradi. SHu qavatning o’zida radial yoki Myuller tolalari
boshlanadigan gliotcitlarning yadrolari joylashadi.
Ettinchi - ichki to’rsimon qavat (stratum plexiforme internum) bipolyar va amakrin hujayralar
neyritlarining ganglioz yoki uchinchi neyron dendritlari bilan sinaps hosil qiluvchi o’simtalari-.dan
tashkil topgan.
Sakkiznnchi - ganglioz hujayralar (stratum ganglio-:nare) qavati--uchinchi neyron, ya’ni ko’z to’r
pardasining ganglioz hu-jayralarining tanalaridan iborat. Bular tanasi katta mul’tipolyar hujayralardir
(neuronum multipolare). Ularning tanasidan bir .qancha tarmoqlanuvchi .dandritlar chiqib ichki to’r
qavatiga yo’naladi va
u erda bipolyar xujayralar neyritlarinnng so’nggi tarmoqlari bilan
1
sinaps hosil qiladi.
Ganglioz hujayralarining neyritlari to’r pardaning to’qqizinchi yoki nervtolalari qavatini (stratum
neurofibrorum) hosil qilib, bu erda ular «ko’r»
dog’ga qarab yo’naladi va ko’ruv nervi (n.
187
opticus) ni hosil qiladi.
O’ninchi, ichki chegaralovchi qavat yoki Babuxin membranasi,. Myuller tolalarining oyoqchalaridan
tashkil topadi. Bu qavat to’r par-dani ko’zning shishasimon tanasidan ajratib turadi. Ko’z to’r pardasi-
da ikkita muhim tuzilma-sariq dog’ va «ko’r» dog’ mavjud.
Do'stlaringiz bilan baham: |