Илмий муҳаррир: медицина фанлари доктори, профессор Н

Endoplazmatik (sitoplazmatik) to`r. Endoplazmatik to`r yoki retikulum elektron mkroskop 

ostida  50-yillarda  ochilgan  organella  bo`lib,  uning  tuzilishini  o`rganish  elektron  mikroskopik 

texnikaning  taraqqiyoti  bilan  birga  rivojlandi.  Endoplazmatik  to`r  membranasida  ribosomalar 

bo`lishiga  qarab  donador  (12-rasm)  va  donasiz  endoplazmatik  to`r  farq  qilinadi.  Donador 

endoplazmatnk to`r membranasining tashqi qismida ribosomalar bo`ladi. 

Endoplazmatik to`r hujayra ichi kanalchalar sistemasidan, vakuolalar va sisternalardan tashkil 

topgan  bo`lib,  devori  elementar  biologik  membrana  bilan  o`ralgan.  Kanalchalar,  sisternalar  va 

vakuolalar  o`zaro  birlashib,  murakkab  to`r  sistemasini  hosil  qiladi.  Endoplazmatik  to`r  bo`shlig`i 

gomogen kam elektron zichlikdagi modda tutadi. Endoplazmatik to`r yetilgan eritrotsitlardan tashqari 

hamma  hayvon  hujayralarida  topilgan.  Endoplazmatik  to`rning  tuzilishi  takomil  darajasi  turlicha 

bo`lgan  hujayralarda  har  xil  bo`ladi.  Yog`  bezlarining  kam  differensiallashgan  bazal  hujayralarida 

eidoplazmatik  to`r  yomon  rivojlangan  bo`lib,  markazda  yotuvchi  yetilgan  hujayralarda  esa 

endoplazmatnk  to`r  yaxshi  rivojlangan.  Donador  endoplazmatik  to`r  oqsil  sintezlovchi  sekretor 

hujayralarda,  masalan,  me’da  osti  bezining  atsinar  hujayralarida,  jigar  hujayralarida,  plazmatik 

hujayralarda va boshka hujayralarda yaxshi rivojlangan. 

Endoplazmatik to`rning shakli va yaxshi rivojlanganligi hujayraning funktsional holatiga qarab 

ham o`zgarib turadi. Bez hujayralarida endoplazmatik to`r sisternalarining formasi va zichligi ham 

sekretsiya davriga qarab o`zgaradi. 

Har xil hujayralarda endoplazmatik to`r bo`shliqlari va ular membranalarining zichligi ham bir 

emas. Endoplazmatik to`r membranasining qalinligi 4 dan 7,5 nm gacha bo`ladi. Sisternaning ichki 

bo`shliqlarining  ham  o`lchamlari  farq  kilinadi.  70  nm  dan  (kanalcha)-500  nm  gacha  (sisterna). 

Endoplazmatik  to`r  shakli  va  ulchamlarining  turli  xilda  bo`lishi  bu  sistemaning  yuqori  funktsional 

o`zgaruvchanligi  bilan  ifodalanadi.  Masalan,  me’da  osti  bezining  atsinar  hujayralarining 

endoplazmatik to`r membranalarining qalinligi ochlikda 6-7 nm, kanalchalar esa zich joylashib oraliq 

masofa 100 nm ga teng bo`ladi. Ovqat qabul qilingach bir soatdan so`ng membranalar ingichkalashadi 

(5 nm), kanalchalar kengligi esa bir necha marta oshadi (100-700 nm), ular orasidagi masofa esa ikki 

marta kengayadi. 

 

 

 

 

12-rasm. A - Donador endoplazmatik to`r (sxema). B - Me’da osti bezi atsinar  hujayrasidagi 

donador endoplazmatik to`ring elektron mikrofotogrammasi.  X 35.000 

1-donador endoplazmatik to’r; 2-ribosomalar, 3- mitoxondriya; 4-endoplazmatik to’r  

  bo`shlig`i. 

 

 

---

 

26 

Donador endoplazmatik to`r membranalarining tashqi tomonida ribonukleoproteid donachalari 

-  RNK  donachalari  joylashadi.  Endoplazmatik  to`r  membranasida  joylashgan  RNK  donachalari 

hujayraning  bazofil  qismlarini  belgilaydi.  Ribonukleoproteid  donachalari  membrananing  tashqi 

tomonida  joylashib,  rozetka  yoki  aylanma  shaklida  to`planmalar  hosil  qiladi.  RNK  donachalari 

sitoplazmatik  to`rda  hamma  vaqt  bo`lmagani  uchun,  yuqorida  qayd  etganimizdek,  endoplazmatik 

to`rning  granulyar  va  agranulyar  turlari  farq  qilinadi.  Bir  qator  olimlar  endoplazmatik  to`rning 

kanalchalari va sisternalar sistemasi hujayra qobig`i hamda perinuklear bo`shliq bilan bog`liq deb fikr 

yuritadilar. Shuning bilan birga, u endoplazmatik to`rning Golji kompleksi sohasidagi sisternalar bilan 

ham  aloqada  bo`ladi.  Ba’zi  bir  hujayralarda  endoplazmatik  to`r  membranalari  qalpokcha  singari 

mitoxondriyani o`rab turadi. Shunday qilib, endoplazmatik to`rni plazmatik qobiq, yadro va hujayra 

organellalari  bilan  bog`liq  bo`lgan  yagona  sirkulyar  sistema  deb  ta’riflasa  bo`ladi.  Endoplazmatik 

to`rning  plazmatik  qobiq  bilan  aloqasi  borligi  kam  kuzatilgan.  Endoplazmatik  to`r  bilan  Golji 

kompleksi orasida aloqa ham doimiy bo`lmay, balki dinamik aloqadan iboratdir. 

Hozirgi  vaqtda  granulyar  endoplazmatik  to`rning  oqsil  va  ferment  sintezidagi  roli  hamma 

olimlar tomonidan tan olinadi. Granulyar endoplazmatik to`r oqsil ishlab chiqaruvchi (oqsil bezlari) 

hujayralarda  yaxshi  rivojlangan.  Nooqsil  sekret  mahsulotlari  hosil  qiluvchi  hujayralar  (me’daning 

qoplama hujayralari, buyrak usti bezining xromofil hujayralari va boshqalar) da silliq endoplazmatik 

to`r yaxshi rivojlangan. Dengiz cho`chqasining me’da osti bezining atsinar hujayralari stimulyatsiya 

qilinganda  (och  qolgan  hayvonni  boqqandan  so`ng  1-3  soat  keyin)  donador  sitoplazmatik  to`rning 

o`zgarishi  kuzatilgan  (bu  sistemaning  bo`shliqlari  kengayadi  va  sisternalar  ichida  katta  bo`lmagan 

«intertsisternal»  donachalar  topiladi.  Bu  donachalar  mayda  bo`lib,  tuzilishi  bo`yicha  zimogen 

granulalarni eslatadi). Elektron mikroskopik radioavtografiya bilan olingan dalillar ham radioaktiv H

3

 

- leytsin aminokislotasining ma’lum bir tartibda hujayraga kirishini ko`rsatdi. Izotop kiritilganda 4-5 

min o`tgach granulyar endoplazmatik to`rda, 20 min dan so`ng Golji kompleksida, 4 soatdan so`ng 

esa zimogen granulalarida leytsin borligi kuzatiladi. 

Shunday  qilib,  keltirilgan  dalillar  hujayra  ichidagi  oqsil  sintezida  quyidagi  bosqichlarni 

ajratishga imkon beradi: 1) hujayraga tushgan aminokislotalarning RNK donachalariga o`tishi va bu 

strukturada oqsil sintezlanishi, 2) oqsilning endoplazmatik to`r membranalaridan o`tishi (va kanalcha 

ichida «intersisternal» granulalarning hosil bo`lishi), 3) granulalarning endoplazmatik to`r orqali Golji 

kompleksiga o`tishi va u yerda tranulalar kondensiyasi hamda zimogen donalarning shakllanishi. Bu 

betartib sistema Xirsh tomonidan «hujayra ichki konveyeri» deb nomlangan. Agar bu «konveyer»da 

Golji  kompleksiga  «o`rovchi  sex»  o`rni  berilsa,  endoplazmatik  to`r  «ximiyaviy  Sexdir».  Lekin 

hujayra  ichidagi  «konveyer»da  endoplazmatik  to`r  va  Golji  kompleksidan  tashqari  hujayraning 

boshqa  komponentlari  va  ayniqsa,  yadro  (informatsion  RNKning  sitoplazmaga  o`tishi,  oqsil 

sistezining kontrol qilinishi) va mitoxondriyaning (oqsil sintezini energiya bilan ta’minlash) roli katta. 

Silliq endoplazmatik to`r esa, ko`pgina olimlarning fikricha, boshqa  metabolik jarayonlarda, 

birinchi  galda  hujayradagi  lipid  va  glikogenning  sintezida,  agregatsiyasida  va  transportida  ishtirok 

etadi. Silliq endoplazmatik to`r asosan yog` (yog` bezlari hujayralari, buyrak usti bezi, urug`donning 

interstitsial  hujayralari)  va  karbonsuvlarning  sintezida  ishtirok  etadi.  Ichakda  yog`ning  so`rilishi 

bo`yicha  o`tkazilgan  tajribalar  endoplazmatik  to`rning  yog`  so`rilishidagina  emas,  balki  uning 

triglitseridlardan resintezida ham ishtirok etishini ko`rsatadi. Shu to`r glikogenning parchalanishida 

ham ishtirok etadi. 

Endoplazmatik  to`rning  kelib  chiqishi  va  to`planish  yo`llari  ham  yetarli  ma’lum  emas  edi. 

Ko`pgina sitologlar uni hujayra qobig`idan va mavjud sitoplazmatik to`rdan kelib chiqishini aytdilar. 

Hujayra qobig`ining divertikula va pinotsitoz pufakchalari sitoplazmatik to`rning membranalari bilan 

birlashib sitoplazmatik to`r sistemasini to`ldiradi. Sitoplazmatik to`r yadro qobig`i hisobiga tiklanadi, 

degan  fikr  ham  bor.  Tadqiqotchilar  fikricha,  takomillashish  vaqtida  yangi  membrana  materiallari 

donador endoplazmatik to`rda hosil bo`lib, u keyinchalik silliq sitoplazmatik to`rga o`tadi.