Илмий муҳаррир: медицина фанлари доктори, профессор Н

YOy parda (iris). Bu tuzilma muguz parda bilan gavhar ora-sida joylashgan plastinkadan iborat bo’lib, 

markazida  ko’z  qo-rachig’i  (  pupilla  )  mavjud.  Tomirli  pardaning  hosilasi  bo’lgan  yoy  parda 

biriktiruvchi to’qimadan iborat stromaga ega. YOy par-daning oldingi yuzasini muguz pardaning orqa 

epiteliysn yoki ko’z kamerasining «endoteliysi» qoplaydi. 

YOy  pardaning  orqa  yuzasi  esa  go’r  parda  pigmentli  epiteliy-sining  davomi  bo’lgan  bir  qavatli 

kubsimon pigmentli hujay-ralar bilan qoplangan. 

YOY 

parda  5  qavatdan  tuzilgan:  1)  oldin-gi 

---

 

182 

epiteliy; 2) oldingi chegaralovchi qavat; 3) tomirli qavat; 4) orqa chegaralovchi qavat; 5) pigmentli 

qavat. 

YOy  pardaning  oldingi  yuzasini  qoplovchi  epiteliy  (epithelium  anterius  iridis)  bir  qavat  yassi 

hujayralardan iborat bo’lib, yaxlit qat-lam shaklida muguz pardaning ichki qavatiga o’tadi. 

Oldingi chegaralovchi qavatning (stratum exter-num limitans) negizi biriktiruvchi to’qimadan iborat. 

Unda pig-ment hujayralari, fibroblastlar va ular orasida tolalar va asosiy modda joylashadi. Bu qavat 

yaxlit  bo’lmay,  unda  keyingi  tomirli  qavatgacha  etadigan  chuqurchalar  mavjud.  Bu  qavat  qora 

ko’zlarda pigmentga  mo’l bo’lgan  melanotcitlar tutsa,  moviy ko’z-larda esa pigment kam  bo’ladi. 

Demak, bu hujayralardagi pig-ment miqdori va sifati ko’zning rangini belgilab beradi. 

YOy  pardaning  tomirli  qavati  (stratum  vasculosurn)  yumshoq  biriktiruvchi  to’qimadan  tuzilib, 

ko’pgina qon tomirlarga ega.'Birik-tiruvchi to’qima tolalarining tutamlari orasida uzun o’simtalarga 

ega  bo’lgan  hujayralar  joylashadi.  Bu  qavatda  yoy  'pardaning  mushaklari  bor.  Ular  qorachiqni 

toraytiruvchi  (m.  sph'ineter  pupiclae)  va  kengay-tiruvchi  (m.  dilatator  pupillae)  mushaklardir. 

Qorachiqni  ? toraytiruvchi  mushak  qorachiq chekkasi  yaqinida joylashadi, u aylanasiga  yo’nalgan 

silliq  mushak  tutamlaridan  iborat  bo’lib,  qorachiqning  sfinkterini  hosil  qiladi.  Qorachiqni 

kengaytiruvchi  mushak  tciliar  tana  oldidan  boshlanib,  yoy  pardaning  qorachiq  chekkasi  yaqinida 

tugaydi. Bu mushak 

tuzilishining o’ziga xosligi shundaki, uning hujayralari ikki qism-dan iborat: tomirli qavatga qaragan 

oldingi tomonida - miofibrilla-lar joylishib, pigmentsiz bo’ladi va yadro joylashgan j orqa tomoni

: 

esa 

pigment saqlab, miofibrillalar tutmaydi. 

Orqa chegaralovchi qavat (stratum internum limitans) qorachiq-ni kengaytiruvchi mushak tolalarining 

pigmentsiz va yadro tutuvchi pegmentli qismlarini o’z ichiga oladi. U to’r pardaning yoy bo’limiga 

zich  yopishib  turadi.  Ko’zning  moviy  rangi  xususan  shu  qatlamga  bog’-liq.  Pigment  mutlaqo 

bo’lmasa (al’binoslarda), yoy parda undagi qon tomirlar hisobiga qizg’ish bo’lib ko’rinadi. \ SHuni 

qayd kilish kerakki, yoy pardaning mushagi mionevral kelib chiqishiga ega. U boshqa mushaklardan 

farq  qilib,  nerv  nayidan  taraqqiy  etadi  va  ko’*  kadahsimon  tuzilmasi  chekkalarining  hosilasi 

hisoblanadi. 

Ichki yoki to’r parda (tinica interna seu retina). To’r parda ko’z ol-masining ichki pardasi bo’lib, unga 

bevosita  shishasimon  tanacha  tegib  turadi.  To’r  pardada  ko’ruvchi  bo’lim  (pars  optica  retinae)  va 

«ko’r» bo’-lim (pars caaca retinae va «ko’r» bo’lim (pars caeca \ retinae) tafovut qilinadi. To’r parda 

«ko’r»  bo’limining  kiprikli  tanani  (pars  ciliaris  retinae)  va  yoy  pardani  (pars  iridica  retinae) 

qoplovchi"qismlari mavjud. 

Ko’rish  bo’limining  «ko’r»  bo’limga  o’tish  joyida  arrasimon  chiziq  hosil  bo’ladi.  To’r  pardaning 

«ko’r» bo’limi sezuvchi (foto-retceptor) neyronlar tutmaganligidan nur ta’sirlarini sezish qobiliyatiga 

ega bo’lmaydi. 

To’r pardaning ko’ruvchi (optik) bo’limi ko’rish neovining so’rg’ichi (papilla nervi optici) va sariq 

dog’ (macula letea) dan^boshqa hamma er-da bir xil tuzilishga ega. < 

To’r pardaning optik bo’limida 2 xil - neyronla"r

t

va maxsus neyrogliya hujayralari (gliocytus radialis 

farq  qilinadi.  To’r  pardaning  yordamchi  yoki  tayanch  neyroglial  negizi  asosan  tolalar  va  qisman 

gliotcitlardan iborat. Tolalar gliotcitlarning o’simtalari bo’-lib, Myuller tolalari deb ataladi. Myuller 

tolalari  uzun  lentalar  shaklida  bo’lib,  tashqi  chegaralovchi  pardadan  ichki  pardagacha/cho’ziladi. 

Gliotcitlarning  yadro  saqlovchi  qismlarichto’r  pardaning  %  ichki  yadroli  qavatida  joylashgan. 

Myuller tolalaridan ko’pgina o’simtalar chiqib, bular yadroli qatlamlarda plastinkasimon, retikulyar 

qatlamlarda  ipsimon  bo’ladi.  Myuller  tolalari  nerv  elementlarining  o’simtalari  yordamida  o’zaro 

tutashib, to’r hosil qiladi. YAdroli qatlamlarda gliotcitlar tanasida ko’pgina chuqurchalar hosil bo’lib, 

bu erda nerv hujay|-alarining tanasi joylashadi. Tolalarning konus shaklida ken-gaygan ichki uchlari 

ichki chegaralovchi qavat (stratum limitans interna)HH Hosil qilib, shishasimon tanaga yondoshadi. 

SHuningdek,  glial  sintci-tiyning  tashqi  o’simtalari  tashqi  chegaralovchi  qavatni  (stratum  limitans 

externa)  hosil  qiladi.  Tashqi  chegaralovchi 

qavatdan  tolalar  chiqib,  tayoqchalar  va 

---

 

183 

kolbachalar asosini xaltacha kabi o’rab turadi. Myuller tolalaridan tashqari, to’r pardaning ganglioz 

va ichki retikulyar qa>-vatida astrotcitlar ham uchraydi. 

To’r  pardaning  nerv  apparati  uch  xil  neyronlardan  tuzilgan;  1)  tashqi  nur  qabul  qiluvchi  yoki 

fotoretceptor neyron-

La

R (tayoqcha va kolbachalar shaklidagi. ko’rish hujayralari); 

 

I 116-rasm. A - Ko’z to’r pardasining tu' . zilishi (sxema). 

| i _ pigmentli epiteliy; II - tayoqcha va kolbachalar qavati' III - tashqi yadroli qavat; 

IV  -  tashqi  to’rsimon  qavat;  V  -  ichki  yadroli  qavat:  VI  -  ichki  to’rsimon  qavat;  VII  gichnglioz 

hujayralar qavati; VIII - nerv. tolllari qavati; 1 - tayoqchalar, 2 - kol- 

| bachalar; 3 - tashqi chegaralovchi qavat; 4 I fotoretceptor hujayralarning aksonlari; 

5 - fotoretceptor hujayralar akgonlarining bipolyar hujayralar dendritlari bilan hosil qilgan sinapslari: 

6 - gorizontal hujayralar; 7 - amakrin hujayralar; 

' 8-ganglioz hujayralar; 9-radial gliotcitlar, /0-ichki chegaralovchi qavat. 11 - ko’- 

ruv nervning tolalari; 12- tcentrifugal| neyronlar (YU.I.Afanas’evdan). 

 

B. Ko’zning to’r pardasi. Gematoksilin-eozin bilan bo’yalgan. 06.10, ok.10 

1  -  pigmentli  epiteliy  qavat;  2  -  tayoqcha-lar  va  kolbachalar  qavati;  3  -  tashqi  chega-ralovchi 

membrana; 4 - tashqi donador qa-vat; 5 -tashqi to’rsimon qavat; 6- ichki do-nador qavat; 7 - pchki 

to’rsimon qavat; 8- ganglioz hujayralar qavati; 9 - nerv to-lalari qavati; 10-ichki chegaralovchi mem-

brana 

---

 

184 

 

117-rasm. Ko’z to’r pardasrdagi tayoqchasi-mon fotoretceptor hujayraning tuzilishi (sxema). 

1  -  hujayraning  tashqi  segmenti;  2  -  hujay-raning  ichki  segmenti;  3-hujayra  tashqi  va  ichki 

segmentlarini  bir-  biriga  bog’lovchi  ora-liq  segment;  4  -disklar;  5  -  hujayra  parda-si;  6  - 

mikrofibrillalar; 7 - endoplazmatik to’r pufakchalari; 8 - donachalar; 9 - mitoxon-driyalar; 10 - yadro, 

11 -sinaps; 12 - nerv tolalarn (SHyostranddan). 

2) o’rta, assotciativ \ neyronlar; 3) ichki ganglioz neyronlar. 

Mazkur neyronlarning tanalari joylashgan qat-lamlar to’r pardaning yad-roli yoki donador qavatla-

rini, ularning o’simtalari tutashgan joylar esa to’r-simon yoki retikulyar qavat-larni hosil qiladi. ,To’r 

pardada 10 ta qa-vat farq qilinadi (116-rasm, A, B): 1. Pigmentli epiteliy. 2. Tayoqcha va kol-bachalar 

qavati. 3. Tashqi chegaralovchi qavat. 4. Tashqi yadroli qavat. 5. Tashqi to’rsimon, yoki retikulyar 

qavat. 6. Ichki yadroli qa-vat. 7. Ichki to’rsimon yoki retikulyar qavat. 8. Gang-lioz hujayralar qavati. 

9.  Nerv tolalari qavati. 10.  Ichki chegaralovchi qavat.  Birinchi qavat- pig-  mentli  epiteliy (stratum 

pigmentosum)  to’r  pardaning  eng  tashqi  qavati  bo’lib,  bir  qavat  prizmasi-  mon,  ko’p  burchakli 

hujayra-  lardan  iborat.  Hujayralar  asosi  bazal  membranada  joylashib,  tomirli  pardaga  yondoshib 

yotadi.  Hujayra-  larning  to’rpardaga  qaragan  yuzasidan  uzun  plazmatik  o’simtalar  chiqib,  fotore- 

tceptor neyronlarning uchla- rini o’raydi. Har bir pigment hujayra 30-40 ta neyronning tashqi segmenti 

bilan  kontaktda  bo’ladi.  Hujayralarning  tanasida  ham,  o’simtalarida  ham  qo’ng’ir  tusli  pigment 

(melanin) bo’ladi. Ko’z kuchli yoritil- ganda pigment donachalari tcitoplazmatik o’simtalarga suriladi 

va  bu  o’simtalar  har  bir  fotoretceptor  neyronni  bir-biridan  optik  jihatdan  ajratadi.  Qorong’ida  esa 

pigment donachalari yana tcitoplazma asosiga suriladi. Bundan tashqari, pigmentli epiteliy tayoqcha 

va kolbachalarning oziqlanishida ishtirok.eta- di va himoya vazifasini bajaradi. _

;

 \tc  

 

 

 

 

 

 

---

 

185 

P8-rasm. Ko’z to’r pardasidagi kolbachasi-simon fotoretceptor 

hujayraning tuzilishi (sxema). 

1 - disklar; 2-nchki segmentdagi barmoqsi-mon o’simtalar; 2 - 

lipid tanacha; 4 - mitoxon-driyalar; 5 - enyaoplazmatik t

;

,

1

r: 6 - 

yadro;  7-  bipolyar  nerv  hujayrasi  dendrg’t  tarmoqlari-ning 

tutashadigan 'sinaps) qismi (V.L. Boro-vyagindan>. A, B, V - 

tashqi segmentning tur-ln xil kesmalari. 

To’r  pardaning  ikkinchi  qavati  -  ko’rish  (fotoretcep-tor) 

hujayralarining peri-ferik o’simtalari (dend-ritlari) bo’lgan t a 

yo  q  ch  a-lar  va  kolbachalar-dir.  Dendritlarning  tu-zilishiga 

qarab 

fogoretcep-torlar 

tayoqchasimon 

nerosen-sor 

(neurosensorius  bacillae)  va  kolbachasimon  nerosensor 

(neurosensorius conifer) hu-jayralarga bo’linadi. 

Har  bir  tayoqchasimon  fotoretceptorning  o’sim-tasi  ikki 

qismdan  -  tashqi  va  ichki  segment-lardan  iborat  (117-rasm). 

Tashqi segment tcilindr shaklida bo’lib, ikki marta nur sindirish 

qobiliyatiga  ega.  Unda  rodopsin  yoki  ko’ruv  qir-mizi  deb 

ataluvchi  max-sus  modda  bor.  Bu  modda  yorug’lik  ta’sirida 

opsin oqsiliga va vitamin A ning al’degidi bo’lgan parchalanib, 

qorong’ida  yana  tez  qayta  tiklanadi.  Ichki  segment  tcitoplaz-

maga boy va nurni kam singdiradi. SHuningdek ichki segment 

tashqi seg-mentga nisbatan uzunroq, kengroq va to’qroq ko’ri-

nadi. 

Elektron  mikroskopda  tashqi  segment  tcitoplaz-matik  membrananing  buk-lanib,  ustma-ust  yoti-

shidan hosil bo’luvchi disklardan iborat ekan-ligini ko’rish mumkin. Bu disklar o’zaro tutashgan va 

qalin-ligi  140  nm,  eni  2  mkm  ga  etadi.  Tayoqchasimon  hujayralar  tashqi  •segmentidagi  bu 

tcitoplemma burmalari tcitoplazmatik membra-yuadan ajralgan alohida disklar hosil qiladi. 

Kolbachasimon  fotor-etceptorlarda  esa  tashqi  segment  burma-lari  hujayra  qobig’idan  ajralmaydi 

(118-rasm). Demak tayoq- 

chasimon  hujayralarda  to’la  disklar  bo’lsa,  kolbasimon  hujay-ralar  yarim  disklar  tutadi. 

Fotoretceptorlar  tashqi  segmentla-rining  bir  tomonida  9  juft  fibrillalar  tutami  joylashib^  ular  ichki 

segmentda yotgan alohida tuzilma - bazal tanachalar' bilan tutashib ketadi. SHunday fibrillalarning 

mavjudligi  tashqi  segmentlarga  ayrim  hujayralarda  uchraydigan  tebranuvchi  kiprikchalarning 

o’zgargan  xili  deb  qarash  imkonini  beradi.  Ichki  segmentning  tashqi  qismida  lipid  tomchisiga  va 

o’zaro  zich>  yopishgan  mitoxondriyalar  to’plami  yotadi.  Bu  tuzilmalar  ellip-soid  deb  ataladi. 

Qolbachalarning  periferik  o’simtasi  ham  ichki  va  tashqi  segmentlardan  tuzilgan.  Qolbachalarning 

tashqi seg-menti qisqaroq, konus shaklida bo’lib, unda rodopsindan farq> qiluvchi ko’ruv qirmizi  - 

iodopsin joylashadi. Ichki segment keng bo’lib, unda ellipsoid mavjuddir. 

Odam ko’zining to’r pardasida 130 millionga yaqin tayoqcha va faqatgina 6-7 million kolbacha bor 

deb hisoblanadi. Turli hayvonlarda bu nisbat har xil. Jumladan, qushlarda kolbacha-lar ko’p bo’lib, 

tungi hayvonlarning (boyqush, ko’rshapalak) to’g> pardasida deyali bo’lmaydi. SHunga asoslanib, 

kolbachalar rang sezuvchi, tayoqchalar esa yorug’likni (yorug’lik va sharpani) sezuvchi-retceptorlar 

deb hisoblanadi. Kolbachalar asosan 3 turli, ya’ni' ko’k, yashil va qizil ranglarga sezgirdirlar. Ma’lum 

bir  rangni-sezuvchi  kolbachalarning  tug’ma  etishmovchiligi  rang  sezishning  bu-zilishiga  yoki 

dal’tonizmga olib keladi. 

SHuni qayd qilish kerakki, tayoqchalarning ichki o’simtalari yoki aksonlari tashqi retikulyar qavatda 

tugmasimon yo’g’onla-shish hosil qilsa, kolbachalarning o’simtalari tarmoqlanib-ketadi. 

To’r  pardaning  uchinchi  -  tashqi  chegaralovchi  qavati-n  i  (  stratum  Iimitans  externa  )  Myuller 

tolalarining 

kengaygan

1 

asoslari 

yoki 

oyoqchalari  tashkil  etadi.  Ular  tayoqcha  va 

---

 

186 

kolbacha-larning  tashqi  segmentlari  orasida  joylashadi.  TC1u  sababli*  chegaralovchi  qavat  ilma-

teshik to’r shakliga ega bo’ladi. 

To’rtinchi  -  tashqi  yadroli  qavat  (  stratum  nucleare  externa  ).  Bu  qavat  ko’ruv  hujayralarining 

(tayoqcha  va  kolbachasi-mon  hujayralar)  tanalaridan  tashkil  topgan  bo’lib,  bipolyar-shaklga  ega. 

Ularning  tashqi  chegaralovchi  qavatga  gomon  yo’nal-gan  periferik  o’simtalari  maxsus  retceptor 

apparat  -  tayoqcha  yoki  kolbacha  sifatida  tugaydi,  markaziy  o’simtasi  yoki  aksoni

1 

esa  tashqi 

retikulyar qatlamga kirib, ichki yadroli qavatdagi neyronning dendritlari bilan sinapslar hosil qiladi. 

Demak,.  tayoqchalar  va  kolbachalar  nerv  hujayralarining  ixtisoslashgan  periferik  o’simtalaridir. 

SHuni  qayd  qilish  kerakki,  tayoqchalar.  va  kolbachalar  tutuvchi  ko’ruv  hujayralari  to’r  pardaning 

uchte qatlamini hosil qiladi. CHunonchi, ularning periferik qismi tayoqchalar va kolbachalar qavatini, 

bu  hujayralarning  yadro  tu-tuvchi  tana  qismlari  tashqi  yadroli  qavatni  hosil  qilsa,  ney.-ritlari  yoki 

aksonlari tashqi retikulyar qavat tarkibiga kiradi'.. Tayoqchalar va kolbachalar saqlovchi hujayralar 

o’zlari qabul 

^ilgan  nur  ta’sirotini  ular  bilan  kontaktda  bo’lgan  bipolyar  .hujayralarga,  ya’ni  ikkinchi  neyronga 

uzatadilar. 

Beshinchi - tashqi to’rsimon (stratum plexiforme exter-:num) qavat birinchi neyronning aksonlari va 

ular bilan sinap-slar hosil qiluvchi ikkinchi neyronlar dendritlaridan iborat. 

Oltinchi - ichki yadroli qavat (stratum nucleare iuter-:num) bo’lib, unda uch xil neyron joylashadi. Bu 

qatlamning  asosiy  neyroni  har  xil  sathda  yotgan  bipolyar  hujayralardir.  Bipolyar  hujayralar  ( 

neuronum bipolare) cho’ziq, to’r parda  yuza-siga  perpendikulyar  yo’nalgan bo’lib, ularning tanasi 

ichki yadro-li qavatda yotadi. Bipolyar hujayralar tanasidan ikkita o’sim-ta chiqadi. Bu o’simtalarning 

biri  nerv  hujayralarining  dendri-ti  bo’lib,  bir  qancha  tayoqchali  neyronlar  yoki  alohida  kolbachali 

neyron  aksonlari  bilan  sinaps  hosil  qiladi.  Bipolyar  hujayra-larning  ichki  qutbidan  ingichka  nerv 

aksoni  chiqib,  mayda  tola-lar  tutamlariga  taqsimlanadi.  Bu  tolalar  quyi  qavat  -  gan-glioz 

hujayralarning  tanasi  yoki  dendriti  bilan  tutashadi.  SHunday  qilib,  nerv  impul’si  bipolyar  hujayra 

orqali  ganglioz  hujayraga  o’tkaziladi.  Ba’zi  bipolyar  neyronlar  ganglioz  hu-jayralarga  yaqin 

joylashib,  tcentrifugal  hujayralar  deyiladi.  Ular  impul’slarni  teskari  tomonga,  ya’ni  ganglioz 

hujayralar-dan fotoretceptorlarga o’tqazadi. Bipolyar hujayralardan tash-qari yadroli qavatda birinchi 

neyronlar bir guruhining faoliya-tini birlashtiruvchi assotciativ neyronlar joylashadi. Bu assotciativ 

neyronlar orasida gorizontal (neuronum horizontale) hujayralar hamda amakrin hujayralar (neuronum 

amacrinum)  tafovut  qilinadi.  Gorizontal  hujayralar  orasida  esa  ich-ki  va  tashqi  hujayralar  farq 

qilinadi. Bularning har ikkala-si ham  mul’tipolyar hujayralar bo’lib, ularning dendritlari gorizontal 

tekislikda to’r parda yuzasiga parallel tarmoqlana-.di. Ichki gorizontal yoki yulduzsimon hujayralar 

tayoqchali  ney-ronlarning  assotciatciyasi  uchun  xizmat  qiladi,  tashqi  gorizon-tal  hujayralar  esa 

kolbachali neyronlar faoliyatini birlashti-radi. 

Amakrin hujayralar tanasi noksimon bo’lib, bipolyar hujay-ralar tolalari orasida joylashadi. Ularning 

dendritlari  yo turli sathda tarqaladi  yoki bitta sathda tarmoqlanadi. Amakrin hujayralar bipolyar va 

ganglioz  hujayralar  faoliyatini  bir-lashtiradi.  SHu  qavatning  o’zida  radial  yoki  Myuller  tolalari 

boshlanadigan gliotcitlarning yadrolari joylashadi. 

Ettinchi  -  ichki  to’rsimon  qavat  (stratum  plexiforme  internum)  bipolyar  va  amakrin  hujayralar 

neyritlarining ganglioz yoki uchinchi neyron dendritlari bilan sinaps hosil qiluvchi o’simtalari-.dan 

tashkil topgan. 

Sakkiznnchi  -  ganglioz  hujayralar  (stratum  ganglio-:nare)  qavati--uchinchi  neyron,  ya’ni  ko’z  to’r 

pardasining ganglioz hu-jayralarining tanalaridan iborat. Bular tanasi katta mul’tipolyar hujayralardir 

(neuronum multipolare). Ularning tanasidan bir .qancha tarmoqlanuvchi .dandritlar chiqib ichki to’r 

qavatiga yo’naladi va 

u erda bipolyar xujayralar neyritlarinnng so’nggi tarmoqlari bilan

1 

sinaps hosil qiladi. 

Ganglioz  hujayralarining  neyritlari  to’r  pardaning  to’qqizinchi  yoki  nervtolalari  qavatini  (stratum 

neurofibrorum)  hosil  qilib,  bu  erda  ular  «ko’r» 

dog’ga  qarab  yo’naladi  va  ko’ruv  nervi  (n. 

---

 

187 

opticus) ni hosil qiladi. 

O’ninchi, ichki chegaralovchi qavat yoki Babuxin membranasi,. Myuller tolalarining oyoqchalaridan 

tashkil topadi. Bu qavat to’r par-dani ko’zning shishasimon tanasidan ajratib turadi. Ko’z to’r pardasi-

da ikkita muhim tuzilma-sariq dog’ va «ko’r» dog’ mavjud.