Илмий муҳаррир: медицина фанлари доктори, профессор Н

NERV TOLALARI (NEUROFIBRIAE) 

 

 

Nerv tolalari deb glial parda bilan o`ralgan nerv hujayralarining o`simtalariga (neyrit va dendritlarga) 

aytiladi.  Nerv  tolalari  pardalarining  tuzilishiga  ko`ra  ikki  gruppaga  bo`linadi:  1)  miyelinsiz  nerv 

tolalari; 2) miyelinli nerv tolalari. 

 

Miyelinli  va  miyelinsiz  nerv  tolalarining  markazida  o`q  silindr  joylashgan  bo`lib,  u  nerv 

hujayrasining  o`simtasidir.  O’q  silindr  oligodendrotsitlar  hisobiga  hosil  bo`lgan  pardalar  bilan 

o`ralgan. Bu hujayralar Shvann hujayralari yoki neyrolemmotsitlar deyiladi. 

 

M i y e l i n s i z   nerv tolalari asosan vegetativ nerv sistemasining nerv stvollarini hosil qiladi. 

Miyelinsiz  nerv  tolasi  neyrolemmotsit  bilan  o`ralgan  o`q  silindridan  iborat.  Bunda  Shvann 

hujayrasining qobig`i o`q silindrni g`ilof singari o`rab turadi. Lemmotsitlarning pardalari juda yupqa 

bo`lganligi  sababli  yorug`lik  mikroskopida  hujayra  chegaralari  ko`rinmaydi.  Neyrolemmotsitlar 

sitoplazmasi  nozik  lenta  sifatida  ko`rinib,  uning  ma’lum  yerlarida  yadrolar  joylashgan.  Yadro 

cho`zinchoq  yoki  tayoqcha  shaklida  bo`lib,  o`q  silindrining  uzunasi  bo`ylab  joylashgan.  Tashqi 

tomondan neyrolemmotsit bazal membrana bilan qoplangan. Bir neyrolemmotsit tanasidan bir necha 

(3-5, ba’zan 10-20) o`q silindr o`tgan bo`lishi mumkin. Bunday bir necha o`q iilindrga ega bo`lgan 

nerv tolasini «k a b e l  tipidagi» tolalar deyiladi (97-rasm). 

 

Elektron  mikroskop  ostida  tekshirishlar  shuni  ko`rsatdiki,  o`q  silindr  taraqqiyoti  davomida 

neyrolemmotsit  ichiga  botib  kiradi  va  uning  devoridan  chuqurcha  hosil  qiladi.  Chuqurchaning 

devorlari o`q silindrni hamma tomonidan o`rab oladi va uning yon devorlari birlashib ikki membranali 

tuzilma - mezaksonni hosil qiladi (98-rasm). 

 

M i y e l i n l i  nerv tolalari uzun ipsimon 

tuzilishga  ega  bo`lib,  bu  tolalar  miyelinsiz 

---

 

153 

tolalarga  qaraganda  ancha  yo`g`on  va  ularning  diametri  1  -20  mkm  gacha  yetadi.  Miyelinli  nerv 

tolasida  2  qismni  -  ichki  (stratum  muelini)  –  ancha  yo`g`on  qismni  va  tashqi  –  yupqaroq  –  

neyrolemmotsitlarning yupqa sitoplazmasidan iborat qismini (neurolemma) farq qilish mumkin (99-

rasm). Tolalarga osmiy kislotasi bilan ta’sir qilganda uning miyelin qismi qora yoki to`q jigar rangga 

bo`yaladi, chunki uning tarkibida lipid va oqsil moddalar bor. Pardaning miyelinli qismi ma’lum bir 

masofada  (500-600  mkm  dan  2-3  mm  gacha)  uziladn.  Bularni  Ranvye  bo`g`iqlari  yoki  tugun 

bo`g`iqlari deb atalib, ular qo`shni neyrolemmotsitlar (Shvann hujayrala-ri) chegarasida joylashadi. 

Bo`g`iqlar  orasidagi  miyelin  qavatda  oz  yoki  ko`p  miqdorda  qiya  joylashgan  chiziqlar  -  Shmidt  – 

Lanterman  kertiklari  bor.  Bu  kertiklar  miyelin  qavatdagi  oqsil  va  lipidlarning  o`zaro  ma’lum  bir 

tartibda  joylashishi  tufayli  hosil  bo`ladi.  Ikkala  tugun  bo`g`iqlari  orasidagi  nerv  tolasi  tugunlararo 

segmentni (nodus neurofibrae) tashkil etadi. 

 

 

 

97-rasm. «Kabel» tipidagi nerv tolasining elektron mikrofotogrammasi. x25.000. 

1 - Shvann hujayrasi sitoplazmasi; 2 - Shvann hujayrasi yadrosi; 3 - o`q silindrlar. 

---

 

154 

 

 

98-rasm. Mezaksonning hosil bo`lishi. Elektron mikrofotogramma. x37.500. 

1- akson;  2 - aksolemma; 3 - lemmotsit (Shvann hujayrasi) qobigi. 

 

 

Uz  taraqqiyot  davrida  bo`lg`usi  miyelinli  nerv  tolasining  o`q  silindri, 

miyelinsiz  nerv  tolasi  kabi,  Shvann  hujayralari  tizimchasiga  botib  kiradi. 

Neyrolemmotsit hosil qilgan chuqurchaning yon devorlari ancha ko`tarilgan 

bo`lib, o`q silindrni belbog` kabi o`rab turadi. Asta-sekin neyrolemmotsitning 

chetki  uchlari  o`zaro  yaqinlashadi  va  birikadi,  natijada,  ikki  membranali 

struktura  -  mezaksonni  hosil  qiladi.  So`ngra  mezakson  uzunlashadi  va 

kontsentrik  holatida  o`q  silindr  atrofida  o`raladi.  Shuning  natijasida 

neyrolemmotsit  sitoplazmasi  torayadi  va  o`q  silindr  atrofida  zich  zona  - 

miyelin qavati hosil bo`ladi (100-rasm). 

 

Elektron  mikrosop  miyelin  qavatining  mezaksonning  kontsentrik 

takrorlanishidan  iborat  ekanligini  ko`rsatadi.  Miyelin  parda  mezaksonning 

ustma-ust  qatlamlaridan  iborat  bo`lib,  bunda  och  va  to`q  bo`yaluvchi 

qavatlarni ko`rish mumkin. Och bo`yaluvchi qavat lipid molekulalaridan, to`q  

bo`yaluvchi qavat esa oqsil molekulalaridan tuzilgan. 

 

 

 

100- rasm. Miyelinli nerv tolasining hosil bo`lish sxemasi. 

1  -  aksolemma  va  lemmotsit  qobigining  o`zaro  munosabati;  2  -  yoriq;  3  - 

aksolemma va lemmo-tsit qobig`i; 4  -lemmotsit sitoplazmasi; 5  - mezakson 

(Robertsondan) 

 

99- 

rasm. 

Miyelinli 

nerv 

tolasi. 

Osmiy 

kislotasi 

bilan 

bo`yalgan. 

Quymich 

nervidan 

tayyorlangan.  0b. 

40, ok.10. 

1 – o’q silindr: 2 - 

miyelinli  parda;  

3  -    neyrolemma 

(Shvann pardasi): 

4 

- 

Ranvye 

bo’g’iqlari. 

 

---

 

155 

 

Shunday  qilib,  miyelinli  nerv  tolasi  quyidagi  qismlardan  tuzilganligini  elektron  mikroskop 

ostida qayd qilishimiz mumkin. Miyelinli tola markazida nerv hujayrasining o`simtasi  - o`q silindr 

joylashadi.  Uni  chegaralab  turuvchi  plazmolemma  yoki  aksolemma  esa  mezaksonning  bir  necha 

qavatidan iborat miyelin qobig`iga tegib  yotadi. Miyelin tashqi tarafdan neyrolemmotsitning  yadro 

saqlovchi yupqa sitoplazmasi bilan o`ralgan. Sitoplazma neyrolemmotsitning tashqi plazmolemmasi 

vositasida  uni  o`rab  turuvchi  bazal  plastinkadan  ajralib  turadi.  Bazal  plastinka  atrofida  kollagen 

tolalarni va ba’zan fibroblast hujayralarni uchratish mumkin. 

 

Nerv  tolasi  bo`ylab  impulsning  tarqalishida  ularning  hujayra  qobig`i  yoki  plazmolemmasi 

asosiy  o`rin tutadi. Ma’lumki, hamma hujayralar singari nerv hujayrasi ham  polyarizatsiya-langan 

holatda  bo`ladi.  Neyronning  polyarizatsiya  holati  asosan  natriy  va  kaliy  ionlari  miqdoriga  bog`liq 

bo`lib, odatda, hujayra ichida hujayra tashqarisidagiga qaraganda natriy ionlari taxminan 8-10 marta 

kam,  kaliy  ionlari  esa  40-50  baravar  ko`pdir.  Neyron  plazmolemmasi  ionlarni  tanlab  o`tkazish 

qobiliyatiga  ega  bo`lib,  tinch  holatda  kaliy  tashqariga,  natriy  esa  ichkariga  kirishga  moyil  bo`ladi. 

Kaliy ionlarining tashqariga chiqishi natriy ionlarining ichkariga kirishiga qaraganda tezroq bo`ladi. 

Natijada, hujayra ichida manfiy anionlar ko`proq yig`ilib, o`q silindr ichining manfiyligini belgilaydi. 

Potentsial ma’lum birlikka yetgach, neyron ichidagi manfiy potentsial kaliyning tashqariga chiqishiga 

qarshilik  ko`rsatadi.  Shunday  qilib,  hujayraning  tinch  holatidagi  potentsiali  yuzaga  keladi.  Bu 

to`g`rida batafsilroq fiziologiya kursida tanishasiz. 

 

Turli ta’sirlar natijasida nerv impulsining hosil bo`lishi nerv hujayrasi membranasining natriyni 

o`ta tez o`tkazuvchanligiga bog`liq. Ta’sir natijasida plazmolemma orqali natriy ionlari neyronlarga 

o`tib, uning manfiyligini kamaytiradi, ya’ni nerv o`simtasining bir qismida depolyarizatsiyani yuzaga 

keltiradi.  Bu  holat,  o`z  navbatida,  o`q  silindrining  qo`shni  qism  membranasi  o`tkazuvchanligini 

o`zgartiradi, so`ngra depolyarizatsiyaga olib keladi va hokazo. Depolyarizatsiyaga uchragan qismi esa 

bir necha millisekund ichida o`zini avvalgi holatiga qaytadi. 

 

Bayon etilgan mulohazalar miyelinsiz nerv tolalaridan nerv impulsi sekin o`tishini (1--2 m/s) 

aniq tushuntirib beradi. Miyelinli nerv tolasida miyelin izolyator (ajratgich) rolini o`ynaydi, chunki 

uning lipoproteid qavatlari ionlarning o`tishiga to`sqinlik qiladi. Miyelin qavat bo`lgani uchun nerv 

qo`zg`alishi  butun  tola  bo`ylab  bormay,  Ranvye  bo`g`iqlari  sohasida  bo`ladi,  xolos.  Natijada, 

depolyarizatsiyaga  uchragan  qismlar  ma’lum  masofada  bo`lib  (ko`pincha,  2-2,5  mm),  nerv 

impulsining tez o`tishini (5- 120 m/s) belgilaydi. Nerv impulsining bunday o`tishini Ranvye sohalari 

bo`ylab sakrab (saltator) o`tkazish deb tushuntirish ham mumkin.