Илмий муҳаррир: медицина фанлари доктори, профессор Н

Endoplazmatik (sitoplazmatik) to`r.
Endoplazmatik to`r yoki retikulum elektron 
mkroskop ostida 50-yillarda ochilgan organella bo`lib, uning tuzilishini o`rganish elektron 
mikroskopik texnikaning taraqqiyoti bilan birga rivojlandi. Endoplazmatik to`r membranasida 
ribosomalar bo`lishiga qarab donador (12-rasm) va donasiz endoplazmatik to`r farq qilinadi. 
Donador endoplazmatnk to`r membranasining tashqi qismida ribosomalar bo`ladi. 
Endoplazmatik to`r hujayra ichi kanalchalar sistemasidan, vakuolalar va sisternalardan 
tashkil topgan bo`lib, devori elementar biologik membrana bilan o`ralgan. Kanalchalar, 
sisternalar va vakuolalar o`zaro birlashib, murakkab to`r sistemasini hosil qiladi. Endoplazmatik 
to`r bo`shlig`i gomogen kam elektron zichlikdagi modda tutadi. Endoplazmatik to`r yetilgan 
eritrotsitlardan tashqari hamma hayvon hujayralarida topilgan. Endoplazmatik to`rning tuzilishi 
takomil darajasi turlicha bo`lgan hujayralarda har xil bo`ladi. Yog` bezlarining kam 
differensiallashgan bazal hujayralarida eidoplazmatik to`r yomon rivojlangan bo`lib, markazda 
yotuvchi yetilgan hujayralarda esa endoplazmatnk to`r yaxshi rivojlangan. Donador 
endoplazmatik to`r oqsil sintezlovchi sekretor hujayralarda, masalan, me’da osti bezining atsinar 

---

27 
hujayralarida, jigar hujayralarida, plazmatik hujayralarda va boshka hujayralarda yaxshi 
rivojlangan. 
Endoplazmatik to`rning shakli va yaxshi rivojlanganligi hujayraning funktsional holatiga 
qarab ham o`zgarib turadi. Bez hujayralarida endoplazmatik to`r sisternalarining formasi va 
zichligi ham sekretsiya davriga qarab o`zgaradi. 
Har xil hujayralarda endoplazmatik to`r bo`shliqlari va ular membranalarining zichligi 
ham bir emas. Endoplazmatik to`r membranasining qalinligi 4 dan 7,5 nm gacha bo`ladi. 
Sisternaning ichki bo`shliqlarining ham o`lchamlari farq kilinadi. 70 nm dan (kanalcha)-500 nm 
gacha (sisterna). Endoplazmatik to`r shakli va ulchamlarining turli xilda bo`lishi bu sistemaning 
yuqori funktsional o`zgaruvchanligi bilan ifodalanadi. Masalan, me’da osti bezining atsinar 
hujayralarining endoplazmatik to`r membranalarining qalinligi ochlikda 6-7 nm, kanalchalar esa 
zich joylashib oraliq masofa 100 nm ga teng bo`ladi. Ovqat qabul qilingach bir soatdan so`ng 
membranalar ingichkalashadi (5 nm), kanalchalar kengligi esa bir necha marta oshadi (100-700 
nm), ular orasidagi masofa esa ikki marta kengayadi. 
12-rasm. A - Donador endoplazmatik to`r (sxema). B - Me’da osti bezi atsinar 
hujayrasidagi donador endoplazmatik to`ring elektron mikrofotogrammasi. X 35.000 
1-donador endoplazmatik to’r; 2-ribosomalar, 3- mitoxondriya; 4-endoplazmatik to’r
bo`shlig`i. 

---

28 
Donador endoplazmatik to`r membranalarining tashqi tomonida ribonukleoproteid 
donachalari - RNK donachalari joylashadi. Endoplazmatik to`r membranasida joylashgan RNK 
donachalari hujayraning bazofil qismlarini belgilaydi. Ribonukleoproteid donachalari 
membrananing tashqi tomonida joylashib, rozetka yoki aylanma shaklida to`planmalar hosil 
qiladi. RNK donachalari sitoplazmatik to`rda hamma vaqt bo`lmagani uchun, yuqorida qayd 
etganimizdek, endoplazmatik to`rning granulyar va agranulyar turlari farq qilinadi. Bir qator 
olimlar endoplazmatik to`rning kanalchalari va sisternalar sistemasi hujayra qobig`i hamda 
perinuklear bo`shliq bilan bog`liq deb fikr yuritadilar. Shuning bilan birga, u endoplazmatik 
to`rning Golji kompleksi sohasidagi sisternalar bilan ham aloqada bo`ladi. Ba’zi bir hujayralarda 
endoplazmatik to`r membranalari qalpokcha singari mitoxondriyani o`rab turadi. Shunday qilib, 
endoplazmatik to`rni plazmatik qobiq, yadro va hujayra organellalari bilan bog`liq bo`lgan 
yagona sirkulyar sistema deb ta’riflasa bo`ladi. Endoplazmatik to`rning plazmatik qobiq bilan 
aloqasi borligi kam kuzatilgan. Endoplazmatik to`r bilan Golji kompleksi orasida aloqa ham 
doimiy bo`lmay, balki dinamik aloqadan iboratdir. 
Hozirgi vaqtda granulyar endoplazmatik to`rning oqsil va ferment sintezidagi roli hamma 
olimlar tomonidan tan olinadi. Granulyar endoplazmatik to`r oqsil ishlab chiqaruvchi (oqsil 
bezlari) hujayralarda yaxshi rivojlangan. Nooqsil sekret mahsulotlari hosil qiluvchi hujayralar 
(me’daning qoplama hujayralari, buyrak usti bezining xromofil hujayralari va boshqalar) da 
silliq endoplazmatik to`r yaxshi rivojlangan. Dengiz cho`chqasining me’da osti bezining atsinar 
hujayralari stimulyatsiya qilinganda (och qolgan hayvonni boqqandan so`ng 1-3 soat keyin) 
donador sitoplazmatik to`rning o`zgarishi kuzatilgan (bu sistemaning bo`shliqlari kengayadi va 
sisternalar ichida katta bo`lmagan «intertsisternal» donachalar topiladi. Bu donachalar mayda 
bo`lib, tuzilishi bo`yicha zimogen granulalarni eslatadi). Elektron mikroskopik radioavtografiya 
bilan olingan dalillar ham radioaktiv H
3
- leytsin aminokislotasining ma’lum bir tartibda 
hujayraga kirishini ko`rsatdi. Izotop kiritilganda 4-5 min o`tgach granulyar endoplazmatik 
to`rda, 20 min dan so`ng Golji kompleksida, 4 soatdan so`ng esa zimogen granulalarida leytsin 
borligi kuzatiladi. 
Shunday qilib, keltirilgan dalillar hujayra ichidagi oqsil sintezida quyidagi bosqichlarni 
ajratishga imkon beradi: 1) hujayraga tushgan aminokislotalarning RNK donachalariga o`tishi va 
bu strukturada oqsil sintezlanishi, 2) oqsilning endoplazmatik to`r membranalaridan o`tishi (va 
kanalcha ichida «intersisternal» granulalarning hosil bo`lishi), 3) granulalarning endoplazmatik 
to`r orqali Golji kompleksiga o`tishi va u yerda tranulalar kondensiyasi hamda zimogen 
donalarning shakllanishi. Bu betartib sistema Xirsh tomonidan «hujayra ichki konveyeri» deb 
nomlangan. Agar bu «konveyer»da Golji kompleksiga «o`rovchi sex» o`rni berilsa, 
endoplazmatik to`r «ximiyaviy Sexdir». Lekin hujayra ichidagi «konveyer»da endoplazmatik 
to`r va Golji kompleksidan tashqari hujayraning boshqa komponentlari va ayniqsa, yadro 
(informatsion RNKning sitoplazmaga o`tishi, oqsil sistezining kontrol qilinishi) va 
mitoxondriyaning (oqsil sintezini energiya bilan ta’minlash) roli katta. 
Silliq endoplazmatik to`r esa, ko`pgina olimlarning fikricha, boshqa metabolik 
jarayonlarda, birinchi galda hujayradagi lipid va glikogenning sintezida, agregatsiyasida va 
transportida ishtirok etadi. Silliq endoplazmatik to`r asosan yog` (yog` bezlari hujayralari, 
buyrak usti bezi, urug`donning interstitsial hujayralari) va karbonsuvlarning sintezida ishtirok 
etadi. Ichakda yog`ning so`rilishi bo`yicha o`tkazilgan tajribalar endoplazmatik to`rning yog` 
so`rilishidagina emas, balki uning triglitseridlardan resintezida ham ishtirok etishini ko`rsatadi. 
Shu to`r glikogenning parchalanishida ham ishtirok etadi. 
Endoplazmatik to`rning kelib chiqishi va to`planish yo`llari ham yetarli ma’lum emas 
edi. Ko`pgina sitologlar uni hujayra qobig`idan va mavjud sitoplazmatik to`rdan kelib chiqishini 
aytdilar. Hujayra qobig`ining divertikula va pinotsitoz pufakchalari sitoplazmatik to`rning 
membranalari bilan birlashib sitoplazmatik to`r sistemasini to`ldiradi. Sitoplazmatik to`r yadro 
qobig`i hisobiga tiklanadi, degan fikr ham bor. Tadqiqotchilar fikricha, takomillashish vaqtida 
yangi membrana materiallari donador endoplazmatik to`rda hosil bo`lib, u keyinchalik silliq 
sitoplazmatik to`rga o`tadi. 

---

29