Oqsillar biosintezi (translyatsiya)

7.4. Polipeptid zanjirining elongatsiyasi
Elongatsiya uchun zarur bo’lgan tarkibiy qismlar:

1. 
   Initsator bo’lgan kompleks, avvalgi bosqichda hosil bo’lgan majmua;
   
2. 
   Bor bo’lgan aminoatsil-t-RNKlarning to’plami;
   
3. 
   Mg²⁺;
   
4. 
   Elongatsiya uchun zarur bo’lgan oqsilli omillar
   

(EF-Tu, YeF-Ts va YeF-G bakteriyalar uchun);

5. 
   Ferment peptidiltransferaza;
   
6. 
   GTF.
   

Elongatsiya jarayoni uchta bosqichni o’z ichiga oladi:

1. 
   aminoatsil-t-RNKning bog’lanishi;
   
2. 
   peptid bog’ini hosil bo’lishi;
   
3. 
   translokatsiya.
   

Birinchi bosqich – aminoatsil-t-RNK bog’lanishi (47rasm). Elongatsiya omili bo’lgan eF-Tu GTF bilan kompleks hosil qilib sitoplazmada aminoatsil-t-RNKni o’ziga bog’laydi. Uch qismdan iborat bo’lgan kompleks-aminoatsil-t-RNK-EF-Tu-GTFlardagi antikodon bilan i-RNKdagi kodon A-markazda komplementarlik tizimi asosida ulanadilar. Elongatsiya omili bo’lgan eF-Tu GTF–aza faolligiga ega bo’lganligi uchun GTFni gidrolizlaydi. To’liq ribosomadan eF-Tu-GDF chetlatilib A-markazda aminoatsil-t-RNK qoladi. Keyinchalik eF-Tu-GDF, eF-Ts va GTF orqali qayta tiklanadi.
Ikkinchi bosqich – peptid bog’ining hosil bo’lishi (45rasm). Ribosomaning A- va P-markazlarida t-RNKlardagi aminokislotalar o’rtasida peptid bog’i hosil bo’ladi. A-markazda aminokislotaning amino guruhi tomoniga initsirlovchi N-formilmetionining karboksil qismi orqali bog’lanib, boshlang’ich dipeptil-t-RNK hosil bo’ladi. Deatsilirlangan t-RNK P-markazda qoladi.
47-rasm. Elongatsiyaning birinchi bosqichi (bakteriyalarda) ikkinchi aminoatsil-t-RNK ning ribosoma bog’lanishi (Nelson, Kox, Chirkin)

48 rasm. Peptid bog’ining hosil bo’lishi (ikkinchi bosqich) va translokatsiya (uchinchi bosqich) (Nelson, Kox, Chirkin)
Peptid bog’ining hosil bo’lishi ferment peptidiltransferaza ishtirokida amalga oshadi. Mazkur ferment ribosomadagi 50S subbirlikning tarkibiy qismidir.
Uchinchi bosqich–translokatsiya. Oqsilli omil bo’lgan eF-G (translokaza) va GTFdan ajralgan energiya hisobiga translokatsiya jarayoni bo’ladi. Mazkur tizimda ribosoma i-RNKdagi 5'-→3'- yo’nalishi bo’yicha bitta kodonga siljiydi. A-markazdagi peptidil–t-RNK P-markazga ko’chiriladi. P-markazdagi t-RNK esa e-markazga o’tkazilib, keyinchalik sitozolga chiqariladi. Translokatsiya tufayli A-markazga i-RNKning navbatdagi kodoni keladi. Aynan shu kodonga komplementarlik tizimi asosida yangi aminoatsil-t-RNK bog’lanadi. P-markazdagi dipeptid bilan A-markazdagi aminokislota o’rtasida navbatdagi peptid bog’i hosil bo’ladi. Shakllangan tripeptid A-markazdan P-markazga translotsirlanadi. Bo’sh qolgan A-markazga i-RNKning navbatdagi kodoni keladi. Mazkur jarayon davriy ravishda qaytarilib, P-markazga terminirlovchi kodon kelsa peptidlanish to’xtaydi.
Eukariotlardagi elongatsiya prokariotlarga o’xshaydi. Eukariotlardagi elongatsiya omillari eΕF1α, eΕFIβγ va eΕF2 prokariotlardagi ΕF-Τu, ΕF-Τs, ΕF-Glarga o’xshash funksiyalarni bajaradilar. Eukariot ribosomalarda e-markaz bo’lmaydi. Aminokislotasi bo’lmagan t-RNK P-markazdan to’g’ridan-to’g’ri chetlatiladi. Ribosomalarda oqsilning to’g’ri sintezlanishi, oqsil omili ΕF-Τu ning bakteriya hujayrasidagi elongatsiyaning birinchi bosqichida GTF-aza faolligi biosintetik jarayonning tezligi va aniqligini belgilaydi. Komplekslar bo’lmish ΕF-Τu–GTF va ΕF-Τu–GDFning turg’unligi va dissotsiatsiyasi bir necha millisekundlar orasida bo’ladi. Elongatsiyaning ikkita bosqichi kodon-antikodonlarning o’zaro bog’lanishi uchun zarurdir. Agar aminoatsil–t-RNK noto’g’ri bo’lsa A-markazda tezda dissotsirlanadi.
Oqsillarning ribosomada sintezi maqsadga muvofiq, tezligi yuqori darajada, xatosiz aniq sodir bo’ladi.