'hujayra biologiyasi I. A. Abdulov

silazi  oksigenazi  yordamida  stromaga  tashiladi.  Ribuloza  bisfosfat- 
karboksilazi oksigenazi Rubisko  deb  ataladi.  Rubisko  bir  sekunda  3 
ta molekula  SOzni  fisatsiya qila oladi  bu  xamma  biz  bilgan  ferment- 
laming  eng  yomon  aylanmasidir  (3.3  jadval).  Bu  kamchilikni  qo- 
plash  uchun  bargning yarmining k o ‘p  qismida oqsil  Rubisko  sifatida 
mavjud.  Rubisko  Er  yuzida  eng  ko‘p  tarqalgan  oqsil  xisoblanib  xar 
bir  odamda  5-10  kg  to‘gri  keladi.  Oraliq  maxsulotlar  tuzilishi  nis- 
honlangan  uglerod  atomi  bilan  o ‘rganilganda  shu  aniq  b o id ik i  SO- 
2dan uglevod xosil b o iish i  davriy va murakkab y o i  xisoblanadi.  Bu 
yul  Kalvin  sikli  deb  nomlangan  va  bu  xamma  sianobakteriyalarda 
va  fotosintez jarayonini  amalga  oshiruvchi  eukariot xujayralarda  so- 
dir b o ia d i.  Kalvin  siklini  osonlashtirilgan  k o ‘rinishi  6.19  b  rasmida 
ko‘rsatilgan.  Bu  sikl  3  ta  asosiy  b o iim n i  o‘z  ichiga  oladi.  1  PGA 
olish  uchun  RuBP  karboksiyalash  2-  NADFN  va  ATF  ni  yoruglik 
reaksiyalarida  ishlatibglitseraldegil  3  fbsfat  xosil  qilish  y o i i   bilan 
PGA  ni  shakarni  darajasiga  tushirish.  3-RuBP  ni  qayta  tiklash  bu 
shuningdek  ATF  ni  ta ia b   qiladi.  Agar  biz  3.24  rasmdi  ko‘radigon 
b o isa k   Kalin  siklida  GAPdi  PGAdan  shaklanishini  ko‘rish  mum­
kin  Bu  bir  necha  reaksiyalarning  oddiy  tenglamasi  nafas  olish  va 
fotosintez  qarama  qarshi  yo‘nalishdagi  bioximik  yo‘1  xisoblanishi 
xaqida  bir  eslatma  sifatida  xizmat  qiladi.  Bu  reaksiyada  nafas  ol­
ish  NADF+  va  ATF  ni  xosil  qilganda  fotosintez  teskari  reaksiyasi 
NADFN  va ATF  ni  sarflaydi.
Buni  6.19  b  rasmda  ko‘rsa  b o ia d i  6  molekulaga  S 0 2  fiksatsiya 
qiladi,  12  molekula  GAP  ishlab  chiqariladi.  lOchi  3  uglerodli  GAP
102

---

molekulasi  atomi  molekula  5  uglerodli  SOz  akseptori  RuBP  ni  qa- 
yta  tiklash  uchun joylashadi.  Boshqa  2  molekula  GAP  ni  maxsulot 
sifatida  ko‘rish  mumkin.  Bu  GAP  molekulalari  fosfot  ion  evaziga 
sitozolga  eksport  qilinishi  mumkin.  Va  disaxarid  saxaroza  sintezida 
ishlatiladi.  Gap  xloroplastda  qolishi  mumikn  va  u  yerda  kraxmalga 
aylanadi  .  Butn  fotosintez jarayonini  qisqacha  tavsifi  ATFni  fosfoli- 
rlash  Kalvin  sikli  va  kraxmal  yoki  sintezi  6.20  rasmda  ko‘rsatilgan. 
Kalvin  sikli  natijasida  xosil  bo‘lgan  shakar  molekulasi  bargdan  flo- 
emaga  o ‘tkaziladi.  Kraxmal  granulalar  singari  xloroplasda  saqlanadi. 
Glikogen  xayvonlami  kerakli  paytda glyukoza bilan  ta ’minlaganidek 
o ‘simlik barglarida  saqlangan  kraxmal  xam  yoruglik  reaksiyasi  sodir 
bo‘lmagan  paytda  shakar  molekulasi  bilan  ta’minlaydi.  Bu  6.19  b 
rasmda  ko‘rsatilgan.  Olti  molekula  S 0 2   ni  1  ta  6  uglerodli  shakar 
molekulasiga aylantirish  va RuBP ni qayta tiklash uchun  12  molekula 
NADFN  va  18  molekula ATF  ta ’lab  qiladi.  Bunday  katta  energiyani 
sarf qilinishi  S 02 ni  anchagina kuchli oksidlangan  forma ekanligidan 
dalolat  beradi.
R ed ok sb o sh q aru v .B u k ito b n io ‘qibchiqishjrayonidaoqsilarning 
aktivlarining  boshqarish  uchun  xuayralar tomonidan  ishlatilayotgan 
mexanizmlar  keng  spektrini  muxokama  qilamiz.  Kalvin  siklini 
bir  necha  fermenti  faqat  yoruglikda  fotosintez  jarayonida  ATF  va 
NADFN  ishlab  chiqargan  paytdagina  faol.  Bu  yoruglika  bogliq 
fermentlar  boshqaruvi  uncha  katta  bo‘lmagan  tioredoksin  oqsilida 
ro ‘y  beradi.  Oldin  aytib  o ‘tilganidek  ferredoksindan  o ‘tilgan 
xamma  elektronlar  xam  NADF+  ni  kamytirish  uchun  ishlatilmaydi 
asosiysini  aytganda  bu  elektronlardan  bir  nechtasi  teoredoksinga 
o ‘tkaziladi. Tioredoksin bir necha ju ft elektronlarni qabul qilganidan 
so'ngsulfgidril guruxidagi  bir nechta disulfid qisqartiradi.
Oqsil  tuzilishidagi  kovalent  o ‘zgarish  xloroplastdagi  uglevod 
sintezini  amalga  oshiruvchi  fermentlami  faolashtiradi.  Qorongida 
fotosintez  jarayoni  xali  yakunlamaganida  tirodiksin  ferredoksinda 
boshqa  kamaymaydi  va  Kalvin  siklidagi  fermentlar  oksidlangan  xo- 
latga qaytadi  bu  xolatda  ular faol  bo‘lmaydi.  Bundan  tashqari  Kalvin 
siklidagi fermentlar kisltadi pH dan ko‘ra ishqorli pH da ko‘proq  faol 
xisoblanadi.  Bu  pH  ning  ortishi  stromada  sodir  bo‘ladi.