Регуляция фотосинтеза возможна через множество составляющих его звеньев. Представляет интерес влияние мощности пигментного аппарата растений на фотосинтез. Не установлено тесной связи между ИФ листа и содержанием в нем хлорофилла как у сортов культурных растений (пшеница, ячмень), так и у исходных видов разной плоидности вплоть до современных гексаплоидных форм. Даже у мутантных форм, дефицитных по хлорофиллу, низкое содержание последнего мало или совсем не отражалось на ИФ.
Только Б. Батгери и Р. Базель, работавшие с 48 нормальными и 20 дефицитными по хлорофиллу линиями пшеницы, нашли соответствие между содержанием хлорофилла и ИФ, но исключительно на насыщающем свету. При этом обнаружена удовлетворительная корреляция между ИФ и активностью РДФкарбоксилазы, а также урожаем зерна. Авторы считают наиболее предпочтительным отбор форм по высокой удельной активности карбоксилазы в расчете на единицу белка фермента, но не на единицу площади или массы листа. Однако при этом следует учитывать оксигеназную функцию данного фермента, тесно коррелирующую со скоростью фотодыхания.
Интерес к проблеме снижения фотодыхания заметно возрос после получения данных, согласно которым С3-виды, помещенные в атмосферу с 1-2 % кислорода, растут гораздо быстрее, чем в обычной атмосфере. И. Зелитч и Л. Дэй (1968, 1973) отобрали формы табака с низким уровнем фотодыхания и с высокой ИФ, но закрепить эти свойства в популяции при дальнейших циклах самоопыления и отбора не удалось. Это объясняется положительной корреляцией между ИФ и интенсивностью фотодыхания. Именно поэтому попытки химического ингибирования фотодыхания с целью повышения фотосинтеза потерпели неудачу. Фотодыхание играет также важную роль в азотном метаболизме зеленых клеток, и подавление фотодыхания неизбежно привело бы к нарушению обмена аминокислот.
Крайне важна проблема повышения ИФ селекционно-генетическим путем. Повышенной ИФ отличаются скороспелые сорта, но у них низка продуктивность. По мере перехода от ди- и тетра- к гексаплоидным пшеницам происходило параллельное увеличение площади листьев и особенно флагового листа, Кхоз и зерновой продуктивности (рис.). Последнее было обусловлено главным образом увеличением площади листьев.
По мнению английского исследователя Р. Остина (1980), ИФ при этом не только не повысилась, но нередко даже снижалась. т. е. отрицательно коррелировала с площадью листьев.
Таким образом, высокая урожайность сортов не всегда означает их высокую ИФ, что доказывает сложный характер связи между этими параметрами. Частично это обусловлено тем, что ИФ наследуется как полигенный признак, определяемый более чем 500 генами, причем в скрещиваниях чаще доминирует ее низкое значение. Однако это не исключает возможностей селекционного улучшения фотосинтетических признаков.
Установлена положительная корреляция между ИФ и массой единицы площади листа, называемой удельной поверхностной плотностью (УПП). Отмечено также положительное влияние эректоидности листьев в посеве на освещенность нижних листьев и продуктивность посевов риса, ячменя, кукурузы, сахарной свеклы и других культур, особенно на низких широтах. При этом ИФ посевов достоверно возрастала.
В. А. Кумаков считает, что повышение ИФ должно быть сопряжено с изменением морфологической сторуктуры или ритмов роста (повышение УПП, интенсивный рост корневой системы, создание пластических резервов в узле кущения и в соломине для последующего использования при наливе зерна). Кроме того, необходим умеренный рост всех вегетативных органов при неполном использовании потенциальных возможностей фотосинтеза с последующим повышением его активности в ответ на запрос мощного колоса. При этом не только фотосинтез стимулирует рост растения, но и рост интенсифицирует фотосинтез, регулируя рост, развитие и старение листьев, устьичную проводимость и карбоксилирование. Нецелесообразно улучшать фотосинтез, если аттрагирующие центры не соответствуют увеличенному потоку ассимилятов. Исходным условием успешного отбора на высокую ИФ является такая система, в которой аттрагирующие центры сильно лимитируются источниками продуктов фотосинтеза.
Как считает О. Д. Быков (1982), наиболее перспективен дифференцированный подход в селекции, при котором в зависимости от особенностей физиологии культуры и места ее возделывания предлагается конкретная программа улучшения ее фотосинтетических признаков. Например, для кормовых культур, хозяйственно полезными частями которых является вегетативная масса, предпочтительно увеличение площади листьев, пусть даже сопряженное с некоторым снижением ИФ. Напротив, для зерновых культур, особенно в засушливых районах, целесообразно выведение форм с умеренной листовой поверхностью и высокой ИФ. Для районов с пониженной инсоляцией северо-западной части России и Дальнего Востока будут иметь преимущество формы, обладающие фотосинтетическим аппаратом с повышенной теневыносливостью. Теневыносливые сорта более устойчивы к повышению густоты посевов - важному элементу прогрессивной технологии. Отбор на теневыносливость особо перспективен в селекции овощных культур (томат, огурец и др.) закрытого грунта в связи с необходимостью экономии энергии.
Do'stlaringiz bilan baham: |