Влияние температуры на фотосинтез бывает обратимым и необратимым. В первом случае указанное влияние не выходит за пределы устойчивости отдельных звеньев фотосинтеза, определяемых генотипом и предысториеи формирования листа. Для большинства растении обратимое влияние на фотосинтез наблюдается в диапазоне температур от 5 до 35 (рис.), где скорость реакции световой фазы независима от температуры, а скорость реакции темновои фазы, напротив, отличается высокой температурной чувствительностью с Q10 2-3.
При температурах за пределами устойчивости физиологических систем листа наблюдается необратимая потеря фотосинтетнческои активности. В этом случае скорость некоторых реакций, например синтеза АТФ и НАДФН в мембранах хлоропластов, снижается и становится лимитирующей.
Зависимость активности отдельных звеньев фотосинтеза от температуры определястся условиями выращивания. Так, при повышенной концентрацин СО2 более резко проявляется температурная зависимость активности РДФ-карбокснлазы, а фотодыхание сильно подавлено. Температурный оптимум фотосинтеза зависит также от уровня радиации при выращивании: с уменьшением освещенности снижается температурный оптимум фотосинтеза.
Температурная зависимость С3- и С4-типа метаболизма углерода. С4-растения (кукуруза) способны поддерживать более высокую скорость фотосинтеза при повышенной температуре, чем С3-растение (пшеница). Вместе с тем С3- и С4 -растения, произрастающие в теплом климате, имеют более высокий температурный оптимум, по сравнению с фотосинтезом видов, адаптированных к холоду.
При низкой температуре виды, адаптированные к холоду, наоборот, имеют более высокую скорость поглощения СО2, чем виды, адаптированные к теплу. Это объясняется тем, что виды, адаптированные к холоду, содержат больше растворимых ферментов и компонентов мембран, катализирующих важные реакции метаболизма углерода. Так, кукуруза по сравнению с пшеницей при субоптима-льных температурах фотосинтез сильнее лимитируется недостаточнои активностью РДФ-карбоксилазы.
Свойства определенных компонентов хлоропластов также оказывают влияние на диапазон устоичивости фотосннтетического процесса. Так, температуры выше температурного максимума фотосинтеза влияют на организацию мембранные белков хлоропластов (хлорофилл-белковые комплексы, белки реакционных центров и система выделения кислорода), входящих в ФС2. При этом флюоресценция хлорофилла резко возрастает в результате нарушения связей между хлорофилл-белковыми комплексами и фотохимическими центрами ФС2. Изменение флюоресценции используют в качестве быстрого способа выявления различий в устчйчивости растений к тепловому стрессу.
В отличие от действия высокой температуры нарушения фотосинтетических процессов в листьях при низких температурах обычно происходят лишь после длительного воздействия. Понижение температуры в сочетании с ярким освещением оказывает более негативное действие. Это можно объяснить нарушением встраивания хлорофилла в мембрану хлоропласта, различием в действии этих температур на скорости реакций, ответственных за синтез комПонентов мембран. Среди последних важное место занимает повышение вязкости мембран.
Do'stlaringiz bilan baham: |