Фотосинтез

ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙ

Регуляция фотосинтеза возможна через множество составляющих его звеньев. Представляет интерес влияние мощности пигментного аппарата растений на фотосинтез. Не установлено тесной связи между ИФ листа и содержанием в нем хлорофилла как у сортов культурных растений (пшеница, ячмень), так и у исходных видов разной плоидности вплоть до современных гексаплоид­ных форм. Даже у мутантных форм, дефицитных по хлорофиллу, низкое содержание последнего мало или совсем не отражалось на ИФ.
Только Б. Батгери и Р. Базель, работавшие с 48 нор­мальными и 20 дефицитными по хлорофиллу линиями пшеницы, нашли соответствие между содержанием хлорофилла и ИФ, но исключительно на насыщающем свету. При этом обнаружена удовлетворительная корреляция между ИФ и активностью РДФ­карбоксилазы, а также урожаем зерна. Авторы считают наиболее предпочтительным отбор форм по высокой удельной активности карбоксилазы в расчете на единицу белка фермента, но не на единицу площади или массы листа. Однако при этом следует учитывать оксигеназную функцию данного фермента, тесно кор­релирующую со скоростью фотодыхания.
Интерес к проблеме снижения фотодыхания заметно возрос после получения данных, согласно которым С₃-виды, поме­щенные в атмосферу с 1-2 % кислорода, растут гораздо бы­стрее, чем в обычной атмосфере. И. Зелитч и Л. Дэй (1968, 1973) отобрали формы табака с низким уровнем фотодыхания и с высокой ИФ, но закрепить эти свойства в популяции при дальнейших циклах самоопыления и отбора не удалось. Это объясняется положительной корреляцией между ИФ и интен­сивностью фотодыхания. Именно поэтому попытки химического ингибирования фотодыхания с целью повышения фото­синтеза потерпели неудачу. Фотодыхание играет также важную роль в азотном метаболизме зеленых клеток, и подавление фотодыхания неизбежно привело бы к нарушению обмена ами­нокислот.
Крайне важна проблема повышения ИФ селекционно-гене­тическим путем. Повышенной ИФ отличаются скороспелые сорта, но у них низка продуктивность. По мере перехода от ди- и тетра- к гексаплоидным пшеницам происходило парал­лельное увеличение площади листьев и особенно флагового листа, К_хоз и зерновой продуктивности (рис.). Последнее было обусловлено главным образом увеличением площади лис­тьев.
По мнению английского исследователя Р. Остина (1980), ИФ при этом не только не повысилась, но нередко даже снижалась. т. е. отрицательно коррелировала с площадью листьев.
Таким образом, высокая урожайность сортов не всегда означает их высокую ИФ, что доказывает сложный характер связи между этими параметрами. Частично это обу­словлено тем, что ИФ наследуется как полигенный признак, опреде­ляемый более чем 500 генами, причем в скрещиваниях чаще до­минирует ее низкое значение. Од­нако это не исключает возможнос­тей селекционного улучшения фо­тосинтетических признаков.
Установлена положительная корре­ляция между ИФ и массой едини­цы площади листа, называемой удельной поверхностной плотнос­тью (УПП). Отмечено также поло­жительное влияние эректоидности листьев в посеве на освещенность нижних листьев и продуктивность посевов риса, ячменя, кукурузы, сахарной свеклы и других культур, особенно на низких широтах. При этом ИФ посевов достоверно воз­растала.
В. А. Кумаков считает, что по­вышение ИФ должно быть сопряжено с изменением морфологической сторуктуры или ритмов роста (повышение УПП, ин­тенсивный рост корневой системы, создание пластических резервов в узле кущения и в соломине для последующего использования при наливе зерна). Кроме того, необходим уме­ренный рост всех вегетативных органов при неполном исполь­зовании потенциальных возможностей фотосинтеза с последу­ющим повышением его активности в ответ на запрос мощного колоса. При этом не только фотосинтез стимулирует рост рас­тения, но и рост интенсифицирует фотосинтез, регулируя рост, развитие и старение листьев, устьичную проводимость и кар­боксилирование. Нецелесообразно улучшать фотосинтез, если аттрагирующие центры не соответствуют увеличенному потоку ассимилятов. Исходным ус­ловием успешного отбора на высокую ИФ является такая сис­тема, в которой аттрагирующие центры сильно лимитируются источниками продуктов фотосинтеза.
Как считает О. Д. Быков (1982), наиболее перспективен дифференцированный подход в селекции, при котором в зависимости от особенностей физио­логии культуры и места ее возделывания предлагается конкрет­ная программа улучшения ее фотосинтетических признаков. Например, для кормовых культур, хозяйственно полезными час­тями которых является вегетативная масса, предпочтительно увеличение площади листьев, пусть даже сопряженное с неко­торым снижением ИФ. Напротив, для зерновых культур, осо­бенно в засушливых районах, целесообразно выведение форм с умеренной листовой поверхностью и высокой ИФ. Для рай­онов с пониженной инсоляцией северо-западной части России и Дальнего Востока будут иметь преимущество формы, обла­дающие фотосинтетическим аппаратом с повышенной теневы­носливостью. Теневыносливые сорта более устойчивы к по­вышению густоты посевов - важному элементу прогрессивной технологии. Отбор на теневыносливость особо перспективен в селекции овощных культур (томат, огурец и др.) закрытого грунта в связи с необходимостью экономии энергии.

11.